Географическая энциклопедия - фитогеография

Объект геоботаники – растительные сообщества, или фитоценозы, которые можно в широком смысле слова назвать также типами растительности. Некоторые из них встречаются практически повсюду.

Особенности растительного покрова суши непосредственно зависят от климатических условий той или иной местности. Именно они объясняют, почему образуются, скажем, тундры, пустыни или дождевые тропические леса. В свою очередь, и растительность влияет на окружающую среду. Например, под лесным пологом устанавливается микроклимат, более или менее отличающийся от микроклимата соседних открытых мест. Растительность сдерживает эрозию, т.е. разрушение почвы под действием воды, ветра, силы тяжести и колебаний температуры. Иногда природа растительного покрова сильно зависит от активности животных; в других случаях их взаимодействие с растениями неочевидно, однако внимательное наблюдение показывает, что оно играет важную роль в любом фитоценозе. Растительность – это один из взаимосвязанных компонентов сложного комплекса, включающего растения, животных, климат и почву и называемого биогеоценозом, или экосистемой.

СУКЦЕССИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растительность способна восстанавливаться после нарушения, только если оно не было слишком сильным. Например, лес можно вырубить, распахать на его месте поле, несколько лет засевать его и снимать урожай, а затем забросить. Если поблизости есть источник семян дикорастущих видов, на необрабатываемом участке вскоре «сами по себе» появятся травы, кустарники и деревья. По мере того как растительный покров будет становиться гуще, возникнет и усилится конкуренция между его видами, некоторые из них начнут оттеснять остальных и в конечном итоге станут доминантами сообщества, определяющими его общую структуру. Менее конкурентоспособные растения погибнут или займут подчиненное положение, и в результате сложится относительно устойчивый фитоценоз, который в принципе (если на этот участок попадут семена всех росших на нем до нарушения видов) будет соответствовать исходному лесу. Это сообщество называется климаксовым (или просто климаксом), а процесс его формирования – сукцессией.

Если сукцессия представляет собой восстановление исходной растительности после нарушения, ее называют вторичной. Первичная сукцессия – это заселение растениями безжизненного прежде пространства, например галечной отмели на реке, приморской песчаной дюны или озера, оставшегося после таяния ледника. В этих случаях отсутствие сформированной почвы сильно замедляет развитие фитоценоза, но оно, тем не менее, идет вполне предсказуемо – через определенные стадии, завершающиеся климаксом.

В ходе сукцессии затенение грунта, как правило, постепенно увеличивается, скорость ветра у его поверхности снижается, меняются обитающие на данном участке животные и характер почвы – она обогащается гумусом. В простых приморских экосистемах первичная сукцессия может привести к климаксу менее, чем за год. С другой стороны, в некоторых озерах, сформировавшихся после отступления ледника 12 000 лет назад, первичная сукцессия продолжается до сих пор и сопровождается ростом торфяника, т.е. накоплением на месте водоема мертвых, частично разложившихся остатков растений – торфа. Когда какое-либо доминантное растение климаксового сообщества (например, высокое дерево) погибает, возникает локальное нарушение, приводящее к мелкомасштабной вторичной сукцессии, однако в целом характер сообщества не меняется.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА

Первые поселенцы, прижившиеся на голом грунте, улавливают лишь малую долю падающей на него солнечной энергии. Основная ее часть расходуется на нагревание почвы и теряется при ее ночном охлаждении. Однако в ходе сукцессии обычно формируется многоярусный растительный покров, способный уловить до 95% и более достигающего его солнечного света. В процессе фотосинтеза световая энергия накапливается в химических связях органических соединений, в частности углеводов, которые не только используются самими растениями, но и прямо или косвенно обеспечивают существование зависящих от них животных. Например гусениц, питающихся листьями, склевывают насекомоядные птицы, на тех в свою очередь охотятся хищные птицы или млекопитающие, а мертвые тела последних поедают падальщики, в частности стервятники, жуки-трупоеды и т.д. Вся солнечная энергия, уловленная растениями, в конечном итоге возвращается в пространство в виде выделяемого различными организмами тепла, попутно обеспечивая их жизнедеятельность. Эта энергия питает экосистему благодаря фотосинтезу, и, таким образом, весь биогеоценоз функционирует благодаря растениям.

Кроме солнечной энергии растениям для построения тканей и обмена веществ необходимы минеральные соли, которые они прямо или косвенно получают из почвы. Когда растения и животные умирают, их тела разлагаются, и минеральные вещества возвращаются в почву, которая в результате не теряет своего плодородия. Таким образом, растительный покров обеспечивает не только энергоснабжение экосистем, но и круговорот в них химических элементов. Человек обычно нарушает естественное равновесие этих процессов, заменяя природные сообщества более полезными для себя культурными растениями, т.е. создавая агроэкосистемы, или агроценозы. Собирая урожай, он удаляет вместе с ним и поглощеннные растениями минеральные соли, поэтому, если не вносить в сельскохозяйственные угодья удобрений, их почва постепенно теряет плодородие. Кроме того, земледельческие операции, как правило, приводят к уменьшению числа видов животных, населяющих данный участок суши.

ТЕРМИНОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ

Растительные сообщества обычно называют по доминирующим в них видам (например, дубово-кариевый лес). Однако часто особенности микроклимата или неоднородность почвы приводят к тому, что при одних и тех же доминантах подчиненные виды в разных участках обширной территории различны, поэтому сейчас применяется более детальная иерархическая классификация растительного покрова, учитывающая не всегда бросающиеся в глаза его компоненты.

Первые классификации растительности основывались на физиономических, т.е. самых общих внешних особенностях сообществ, однако позже стало понятно, что при внешней схожести фитоценозы могут различаться экологически – быть связанными с неодинаковыми почвенно-климатическими и другими средовыми факторами. Например, широколиственные листопадные леса находятся и на западном побережье Центральной Америки, и в долине реки Огайо. Однако в первом случае климат безморозный и деревья сбрасывают листву в сухой сезон, а во втором они, хотя и выглядят почти так же, обнажаются с наступлением осенних холодов, когда влаги вполне достаточно, но температура падает ниже нуля. Следовательно, все на свете широколиственные листопадные леса, как бы они ни были похожи внешне, нельзя относить к одному экологическому типу. В то же время карты растительности всего мира или отдельных континентов продолжают ориентироваться прежде всего на физиономические признаки сообществ: экологических категорий и даже доминантных видов слишком много, чтобы отразить их в таком мелком масштабе.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ

Распределение типов растительности по поверхности планеты подчинено строгим закономерностям. В сходных по условиям среды местах всегда возникают сходные по структуре и функционированию сообщества. Экологическая фитогеография, или геоботаника, старается объяснить связь этих особенностей фитоценозов с климатом, почвой, активностью животных, огнем (т.е. регулярно возникающими пожарами) и геологической историей.

Климат – важнейший фактор, влияющий на характер естественного растительного покрова. Если двигаться от холодных полярных областей к экватору или спускаться от высокогорных ледников на теплые равнины, можно видеть, как с изменением средних температур местности сменяют друг друга различные зоны, или пояса, растительности. Влажность важна в этом смысле не меньше. Например, если двигаться от сырых областей ко все более засушливым, можно видеть, как леса сменяются степями (т.е. травяными сообществами), а те в свою очередь пустынями. На общем фоне такой «зональной» растительности встречаются участки, где особенности фитоценозов определяются в первую очередь почвенными условиями. Скажем, вблизи источника в пустыне может расти и небольшой лес, а на каменистом утесе, возвышающемся среди влажного леса, поселяются только засухоустойчивые травы, поскольку почва на нем слишком маломощная и быстро теряет дождевую влагу. Такая растительность называется экстразональной, если находится вне своей климатической зоны (например, участок леса в пустыне), азональной, если встречается в разных зонах, но нигде не образует собственной (как заливные луга или травяные болота), и интразональной, если характерна только для одной зоны, но не является в ее пределах основной, а связана лишь с очень ограниченными, особыми по условиям участками (например, солончак среди степи).

В некоторых регионах, особенно в тропиках, первобытные люди так часто и в течение стольких столетий периодически выжигали растительность, например, расчищая участки от леса под поля и пастбища, что там сформировались особые пожаростойкие сообщества, сильно отличающиеся от окружающих фитоценозов. Иногда характер растительности во многом определяют животные. Так, морские птицы, устраивая свои гнездовые колонии, нередко губят на этом месте почти все растения. Остается очень немного видов, выдерживающих интенсивное вытаптывание и высокое содержание в почве азота, поступающего туда с птичьими экскрементами. Если в водоем интродуцировать карпов, они буквально перекапывают дно в поисках пищи. Вода становится мутной, перестает пропускать достаточно света для развития донных растений, и эти растения исчезают. В воде начинают доминировать микроскопические водоросли и крошечные плавающие растения типа ряски.

Современное распределение по земле растительных сообществ – результат происходивших в течение миллионов лет эволюционных и климатических изменений. Сначала возникли папоротники, потом хвойные и, наконец, цветковые виды. Во многих угольных пластах находят ископаемые отпечатки, говорящие о том, что все растения, мертвые остатки которых оказались захороненными в древних болотах и превратились в конечном итоге в залежи каменного угля, были споровыми. Судя по находкам ископаемых фрагментов пальм, субтропики простирались некогда до широты как минимум Южной Дакоты. В те времена растения, встречавшиеся прежде только в Северной Америке, могли мигрировать в Азию через достаточно теплую область Берингова перешейка, сменившегося впоследствии одноименным проливом, а в обратном направлении, очевидно, проникали азиатские виды. С другой стороны, всего несколько тысяч лет назад субарктический климат распространился так далеко к югу, что тайга и лесотундра находились там, где сейчас все та же Южная Дакота. В эти холодные периоды высокогорные растения могли спускаться на равнины, расселяться по ним и достигать удаленных хребтов, на которых их прежде не было.

По сравнению с прошлыми эпохами современные климатические условия на нашей планете чрезвычайно разнообразны, и картина растительного покрова Земли также весьма сложна. Ниже мы рассмотрим сначала типы растительности, определяемые в первую очередь температурой окружающей среды (от холодных областей к жарким), а затем – те, которые приспособлены к недостатку влаги (от мест с ежегодным сухим сезоном до наиболее засушливых пустынь).

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЛАЖНОГО КЛИМАТА

Тундра. Области, где тепла во время холодного лета недостаточно для развития более крупных, чем низкие кустарники, растений, заняты т.н. тундрой. Средняя температура самого теплого месяца здесь менее 10° С. Эта природная зона тянется более или менее широким поясом вдоль побережья Северного Ледовитого океана, заходя в виде горной тундры в находящиеся значительно южнее холодные горные хребты. В Южном полушарии на соответствующих широтах суши гораздо меньше, поэтому говорить о тундровой зоне здесь трудно, однако растительность того же типа занимает свободные от льда антарктические пики и высокогорья Южной Америки. Горная тундра встречается выше 3600 м над уровнем моря даже на экваторе. Воображаемая широтная или высотная линия, за которой из-за слишком низких температур невозможен рост деревьев, называется границей древесной растительности.

Сразу же к северу от этой границы и выше ее в горах – там, где климат еще не слишком суров, в фитоценозах Северного полушария доминируют кустарники, прежде всего ольхи и ивы, а в соответствующих широтах Южного полушария и в тропических высокогорьях – крупные травы, например сложноцветные и лобелии (из семейства колокольчиковых), поднимающиеся над ковром из злаков. По мере продвижения в более холодные области кустарники становятся ниже и попадаются реже, а в составе сообществ начинают преобладать осоки, злаки и т.н. разнотравье (широколиственные травы). Там, где еще холоднее, растительный покров изреживается и еще более прижимается к земле. Здесь отдельными пятнами растут жесткие подушковидные виды, например мелкие камнеломки, гвоздичные, флокс угловатый, или шилолистный. Затем и они исчезают, и главными компонентами фитоценозов становятся поистине не знающие границ лишайники, которые, как и мхи, образуют нижний ярус тундровой растительности там, где доминируют кустарники и травы. Однолетники в тундре редки.

В приполярных регионах т.н. выпирание растений (т.е. выталкивание их корневой системы из сырого грунта, когда вода в нем превращается в лед) поддерживает большинство сообществ в перманентно нарушенном состоянии. Климакс формируется только на отдельных участках, достаточно долго остававшихся относительно сухими.

В понижениях, где скапливается вода, образуются торфяные болота, на которых преобладают сфагновые мхи, осоки, пушица и стелящиеся кустарнички.

Арктическая тундра дает корм северным оленям, мускусным быкам, зайцам, леммингам, белым куропаткам и некоторым другим животным. Если не считать посадок картофеля в андийских высокогорьях, земледелие там, где не могут расти деревья, практически отсутствует. Зато на севере Евразии развито оленеводство.

Тайга. Когда средняя температура самого теплого месяца не опускается ниже 10° С, но остается довольно низкой, становится возможен рост деревьев. В таких местах, как правило, доминируют хвойные породы со своими пирамидальными заостренными на вершине кронами. Такие леса из вечнозеленых елей, пихт, сосен и листопадных лиственниц, берез, осин и тополей идут широким поясом южнее тундры через всю Евразию и Северную Америку и ниже тундровой растительности в высокогорьях.

Особый интерес представляет собой переход между тайгой и тундрой, или лесотундра. В этой полосе отдельными группами приживаются карликовые и изогнутые суровым климатом деревья. В горах выделяется особый тип растительности – криволесье – с характерными только для него породами, растущими здесь вперемежку с деформированными экземплярами видов, которые развивают нормальный высокий ствол чуть ниже по склону. У высотной границы тайги в Скалистых горах и на массиве Сьерра-Невада на западе США встречаются самые старые в мире деревья – сосны долговечные возрастом более 4000 лет.

Смолистые иглы хвойных и толстый слой накапливающегося на почве опада легко вспыхивают от молнии или разведенного человеком огня, поэтому ежегодно тайга на огромных территориях горит. В Северном полушарии буйно разросшийся иван-чай со своими ярко-розовыми цветками в течение нескольких лет позволяет легко обнаружить место недавнего пожарища. Затем травы вытесняются осинами, березами или молодыми соснами, которые в свою очередь уступают место более теневыносливым климаксовым породам.

Последнее оледенение оставило в субарктической и субальпийской тайге Северного полушария на месте растаявшего льда множество болот, покрытых осокой и пушицей. Их накапливающиеся на дне мертвые остатки превращаются в торф, слой которого растет до тех пор, пока не поднимется над уровнем воды. Тогда его заселяют сфагновые мхи и кустарники типа ольхи, ивы, карликовой березы и багульника. Постепенно формируется климакс с доминированием – в Северной Америке – ели черной. На хорошо дренируемых песчаных почвах климаксовые сообщества иные – здесь в них бессрочным доминантом становятся сосны, которые на более влажных и плодородных участках появляются лишь ненадолго – после пожаров или вырубок, а затем вытесняются деревьями, менее требовательными к свету.

Таежные ели, пихты и сосны в широких масштабах вырубаются на древесину и сырье для производства бумаги. Находит применение и красивая древесина берез. Клюква на торфяных болотах, черника, брусника и голубика, в массе растущие на пожарищах и лесосеках, дают вкусные ягоды. Хотя в зоне тайги при соответствующем удобрении можно выращивать зерновые, холодные, кислые и малоплодородные почвы хвойных лесов в целом неблагоприятны для развития земледелия.

Зато лоси и олени круглый год питаются молодыми ветками ив, осин и берез, которых всегда много на недавних пожарищах и вырубках, а в древесных кронах обитает множество зверей и птиц, в том числе ценные охотничье-промысловые виды.

Леса умеренного климата. Во влажных областях, где, несмотря на зимние холода, достаточно длинное и теплое лето для получения хороших урожаев, естественная, или коренная, растительность представлена лесами с доминированием различных по характеру листвы деревьев. В низовьях реки Огайо, Средней Европе и в центральной части Восточной Азии почти все они листопадные. На территории, центр которой проходит через южную часть канадской провинции Онтарио, широколиственные породы в значительной степени «разбавлены» хвойными – тсугой, туей, соснами веймутовой и смолистой. На тихоокеанском побережье Северной Америки от центральной части Калифорнии до полуострова Кенай на юге Аляски для лесов умеренного климата характерны другие виды тсуг и туй, ель ситхинская, дугласия и секвойя, среди которых попадается относительно мало широколиственных деревьев. На Новой Зеландии и на юге Чили эта климатическая зона, напротив, соответствует вечнозеленым широколиственным лесам. Независимо от особенностей листвы, большинство деревьев таких фитоценозов цветет в самом начале весны, опыляется ветром и дает прирост только до середины лета. На приморских равнинах юго-востока США повторяющиеся с интервалом в несколько лет пожары не дают нормально развиваться дубам и другим широколиственным породам, поэтому там доминируют устойчивые к высоким температурам сосны.

Зона лесов умеренного климата – источник ценной древесины. Именно здесь произрастают самые высокие в мире деревья – секвойи и дугласии. Коренную растительность этих областей на огромных пространствах сменили различные сельскохозяйственные угодья – поля, пастбища, плодовые сады. В Китае эти изменения зашли настолько далеко, что исходные фитоценозы не восстановятся, даже если на многие годы забросить земледелие и скотоводство.

Равнинные дождевые леса. В тропиках, где даже в самые холодные зимы ночами не бывает заморозков, а погода круглый год влажная, растут т.н. дождевые леса. В бассейне Амазонки, на побережье Гвинейского залива и в Центральной Африке, на юго-востоке Азии и севере Австралии температура на протяжении всех месяцев практически не меняется. Зато на горных склонах здесь можно провести условную границу между нижним поясом, где по человеческим стандартам всегда жарко, и высотами, на которых, если зайти в тень, захочется накинуть что-нибудь теплое: равнинные дождевые леса сменяются горными. С практической точки зрения важно, что в первом случае тепла достаточно для разведения какао, а во втором – что прохлада благоприятствует выращиванию кофе.

Равнинные дождевые леса – самая богатая видами экосистема планеты: на одном гектаре их здесь встречается больше, чем в любом другом месте, причем в противоположность холодным и умеренным по климату областям древесные породы намного разнообразнее кустарников и трав нижнего яруса. Это широколиственные, в основном вечнозеленые виды; на относительно открытых участках характерны пальмы. Кора деревьев не толстая и бороздчатая, как в более холодных регионах, а тонкая и гладкая, а от основания их стволов часто лучами расходятся сплюснутые в вертикальной плоскости т.н. досковидные корни, выполняющие опорную функцию. Опыляются эти виды главным образом не ветром, а насекомыми, летучими мышами и птицами. У многих относительно низких деревьев цветки образуются на стволах и толстых старых ветвях (каулифлория), а не у концов молодых побегов, как в лесах других природных зон.

Постоянные тепло и высокая влажность благоприятствуют росту лазающих растений – лиан. Одни из них обвивают стволы и остаются в тенистом подпологовом ярусе. Другим нужно больше солнца, и они раскидывают свою листву над высокими кронами, а с почвой их связывают толстые деревянистые стебли, которые тяжелым грузом повисают на окружающих ветвях, нередко обламывая их. Климат дождевого леса позволяет развиваться большому количеству эпифитов, т.е. видов, укореняющихся на других растениях, но не паразитирующих на них: воду и питательные вещества эпифиты получают из атмосферных осадков и скапливающегося на поверхности их опор (форофитов) мусора.

Вдоль рек в зоне тропических дождевых лесов тянутся обширные болота: обильные дожди приводят к регулярным высоким паводкам, и в поймах постоянно сохраняются затопленные участки. В болотных лесах часто доминируют пальмы, а видовое разнообразие здесь меньше, чем на более сухих местах.

По берегам эстуариев и в других защищенных от штормов участках морского побережья илистая приливо-отливная полоса (литораль) занята мангровыми зарослями. Для деревьев этого фитоценоза характерны толстые ходульные корни, наподобие тонких свай отходящие от стволов и нижних ветвей, а также дыхательные корни, торчащие из ила вертикальными столбиками.

В равнинных дождевых лесах произрастает много пород, дающих ценную древесину, в том числе сандаловое и красное дерево. Кроме того, эти фитоценозы – источник натурального каучука, американского ореха, хинина и других важных продуктов. На месте коренных лесов во многих местах созданы крупные промышленные плантации риса, какао, ананасов, бананов, сахарного тростника, каучуконосов и масличных пальм.

На мелких фермах среди леса крестьяне разводят для собственных нужд кассаву (маниок), сладкий картофель (батат) и другие богатые крахмалом пищевые растения. Почва в тропиках после нескольких лет обработки, если не вносить в нее высоких доз удобрений, становится неплодородной, поэтому такие поля регулярно забрасываются и под новые посевы расчищается соседний участок леса. На залежах идет вторичная сукцессия, однако климаксовый фитоценоз не восстанавливается – недостаток земли заставляет возвращаться на заброшенный участок, как только его плодородие более или менее восстановится. Такая примитивная система земледелия называется переложной.

Дождевые тропические леса называют в Амазонии сельвой, или гилеей. Термин «джунгли» – индийского происхождения и, строго говоря, означает очень густые, почти непроходимые чащи, представляющие собой раннюю фазу зарастания залежей (перелогов). В климаксовом дождевом лесу создаваемая древесным пологом тень не дает развиваться густому подлеску, поэтому гулять здесь можно без особого труда.

Горные дождевые леса. Относительно прохладный климат на склонах тропических гор в интервале высот примерно 1000–1500 м над уровнем моря приводит к тому, что леса здесь не так богаты видами, а деревья в них ниже. Досковидные корни у них редки, а лиан сравнительно мало. Типичны для этих лесов папоротники. Здесь часты туманы, и листва собирает на себе так много атмосферной влаги, что эпифиты, как правило, представлены обильнее, чем на равнине. Однако, несмотря на сырость, регулярное выжигание растительности человеком может привести к доминированию пожароустойчивых сосен, как, например, в Мексике, или даже создать на месте коренных лесов злаковники, как в горах Новой Гвинеи. Чем ближе деревья к высотной границе древесной растительности, тем они ниже. Наконец, лес сменяется криволесьем и стланиковой растительностью, а еще выше по склону начинается горная тундра.

В нижней части пояса горных дождевых лесов условия позволяют выращивать кофе, зерновые, картофель, фасоль, создавать высокопродуктивные пастбища, однако на более высоких отметках земледелию препятствует избыточная влажность.

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУХОГО КЛИМАТА

Вращение Земли вокруг своей оси приводит к тому, что между поясами преимущественно западных ветров в умеренной климатической зоне и дующих с востока пассатов около экватора находится область высокого давления, в которой, по крайней мере в определенное время года, выпадает очень мало осадков. Она проходит двумя поясами вокруг параллелей 30° южной и северной широты. Сухой ландшафт начинается от западного побережья континентов и распространяется в их внутреннюю часть, однако восточного берега обычно не достигает. Горы задерживают дождевые облака, поэтому основное количество осадков выпадает на их наветренных склонах, а с подветренной стороны – в т.н. дождевой тени – климат гораздо суше. Дождевая тень существует и на более высоких широтах, где хребты проходят параллельно меридианам, поэтому сухие области в таких местах распространяются от субтропического пояса высокого давления ближе к полюсам.

Муссонные леса. В тех тропических регионах, где почва в течение ежегодного сухого сезона высыхает достаточно сильно, но не настолько, чтобы деревья погибали, естественная растительность представлена листопадными широколиственными лесами. Эти фитоценозы были впервые изучены в Юго-Восточной Азии, где сезонная смена господствующих ветров приводит к смене засухи проливными дождями. Несущие влагу ветры называются муссонами, и термин «муссонные леса» распространился впоследствии на все экологически сходные сообщества независимо от континента.

Резкого перехода между этими фитоценозами и равнинными дождевыми лесами нет: вечнозеленые породы в разной степени способны, регулируя потери влаги, сохранять листву даже в сухой сезон, и по мере уменьшения влажности сообщества меняют состав доминантов – становятся сначала «полулистопадными» и лишь затем полностью листопадными.

Муссонные леса не так богаты видами, как дождевые. Деревья в них ниже, лиан и эпифитов меньше, досковидные корни у стволов отсутствуют. Часто нижний ярус при листопадном пологе остается в основном вечнозеленым. Как и в дождевом лесу, опыление производится главным образом животными. Пик цветения приходится на сухой сезон.

Когда листва опадает, а температура остается высокой и почва сильно прогревается, растительность и лесная подстилка могут легко вспыхнуть. Тысячелетия эволюции при регулярном воздействии огня привели к появлению у многих деревьев муссонных сообществ толстой «огнеупорной» коры, что существенно снижает риск их гибели при низовых, т.е. не распространяющихся на кроны лесных пожарах. На стволах этих пород у самой поверхности земли часто видны обгоревшие участки. Однако при периодических пожарах большинство деревьев все же гибнет, и сомкнутый лес в промежутках между такими нарушениями восстановиться не успевает. Полог изреживается, и открытое пространство захватывают ежегодно отрастающие от своих подземных частей злаки. Муссонный лес сменяется т.н. саванновым лесом, а когда деревьев становится еще меньше – саванной. В последнее время экологи установили, что широкое распространение в тропиках саванн – во многих случаях результат выжигания листопадных лесов человеком, расчищавшим землю под поля и пастбища. Местами это сопровождалось необратимыми изменениями почвы, в частности формированием в ней т.н. хардпана – плотного, находящегося на небольшой глубине горизонта, ниже которого не проникают вода и корни растений. В этих случаях саванна превращается из сукцессионного сообщества в климаксовое, и восстановление на ее месте леса невозможно даже после полного прекращения палов.

В муссонных лесах растут ценные породы деревьев, из которых самое известное – тиковое, или джатовое. Саванны, возникшие на месте этих сообществ, дают корм домашнему скоту, однако, несмотря на изобилие злаков, их питательная ценность здесь ниже, чем у степных и луговых трав в зоне умеренного климата. Характерные сельскохозяйственные культуры – рис, хлопок и арахис.

Саванна. Происхождение конкретного участка саванны часто определить сложно. В тропической зоне климат местами несколько суше, чем необходимо для развития леса, однако отдельные деревья расти еще могут и, значит, саванна здесь коренная, или «первичная». Однако площади, занятые «вторичными», или пирогенными, т.е. возникшими после выжигания леса, саваннами, гораздо обширнее. Кроме того, в ряде крупных областей Бразилии и Австралии почва изначально настолько малоплодородна, что сомкнутого яруса крупных деревьев «прокормить» не может; здесь климаксовый тип растительности – также саванна. Возможно, присутствие не лесов, а саванн (льяносов) на обширных низменностях Венесуэлы – результат их сезонных затоплений, сменяемых сильными засухами.

Ксерофильные леса умеренного климата. Ксерофильная, т.е. засухоустойчивая, растительность, ограниченная некогда субтропическим поясом высокого давления, с течением времени распространилась в области дождевой тени умеренных широт. К полюсам мигрировали пустыни, степи и древесные сообщества. Именно последние мы будем называть здесь ксерофильными лесами. В Северной Америке, например, с юга в зону Скалистых гор проникли можжевельники и сосны желтая и съедобная, развившие по мере распространения устойчивость к относительно холодному климату.

Многие ксерофильные леса – низкоствольные и редкостойные, поэтому их иногда называют редколесьями. В Северной Америке все они хвойные и вечнозеленые. Между деревьями свободно растут злаки и кустарники. Травы на этих широтах обладают высокой питательной ценностью, поэтому при правильном уходе такие фитоценозы превращаются в прекрасные пастбища. Сосна желтая дает ценную деловую древесину, сосна съедобная славится крупными вкусными семенами («орешками»), а древесина можжевельника устойчива к гниению и из нее получаются хорошие изгороди.

Ксерофильные леса умеренного климата распространились в Северной Америке к северу до Британской Колумбии и к востоку до Южной Дакоты. Родина этих сообществ – субтропическая зона высокого давления на севере Мексики, где их до сих пор можно видеть, так сказать, во всей красе.

Чапараль. На западных окраинах континентов, у северной границы сухого субтропического пояса сформировался весьма своеобразный тип низкой, состоящей в основном из вечнозеленых широколиственных видов растительности, который в разных странах называют по-разному – чапараль, маккия, маквис, финбош, малли. Эти фитоценозы встречаются в пяти далеко разбросанных по планете областях – на юго-западе Калифорнии, в центральной части Чили, в Западном Средиземноморье, около мыса Доброй Надежды и на юго-западе Австралии. Впрочем, исторически сложилось так, что эту растительность, независимо от ее местоположения, часто называют просто средиземноморской. Климат в таких местах летом слишком жаркий и сухой для роста зелени, однако зимой влажный и достаточно теплый для активного фотосинтеза. К концу сезона дождей с началом повышения температуры растения зацветают. Для кустарников и низкорослых деревьев здесь характерны жесткие вечнозеленые листья, выдерживающие летнюю засуху и не упускающие ни одного относительно влажного дня. Травы в этих сообществах дают всходы осенью, растут всю зиму, а цветут вместе с древесными видами весной.

Чапараль, как и муссонные леса, представляет собой опасное сочетание густого растительного покрова с сезонной засухой, поэтому в нем также часты пожары. Знаменательно, что во всех пяти областях со средиземноморской растительностью не только географически, но и таксономически далекие друг от друга виды выработали сходные приспособления к периодическому воздействию огня. Их семена образуются ежегодно, но часто в течение нескольких лет, не прорастая, но и не теряя всхожести, накапливаются в почве. Массовое прорастание семян стимулируется высокой температурой во время очередного пожара, уничтожающего надземную растительность и освобождающего место для новых растений. Зрелые деревья и кустарники способны, сгорев до основания, быстро образовать новые побеги из почек, в изобилии покрывающих поверхность их похожих на редьку стержневых корней.

В целом средиземноморская растительность – пример конвергентной эволюции. Ее виды на разных континентах произошли от далеких друг от друга предков, но приобрели одинаковые структурные и функциональные особенности, соответствующие сходным во всех пяти случаях условиям среды.

В зоне сухих субтропиков прекрасно растут виноград, цитрусовые, маслины, миндаль и пробковый дуб. Побегами кустарников здесь охотно лакомятся козы, но их бесконтрольный выпас может повредить растительный покров, который предохраняет почву от эрозии.

Степи. Там, где верхние слои почвы ежегодно в течение нескольких месяцев влажные, но сильная сезонная засуха позволяет деревьям расти только вблизи водоемов, доминируют засухоустойчивые злаки. Сообщества такого типа находятся в центре Евразии (степи), на Великих равнинах в США и в Канаде (прерии), в Аргентине (пампа, или пампасы) и некоторых других регионах. Эти злаковники, которые мы для удобства будем во всех случаях называть степями, физиономически похожи на саванны, луга или травяные болота, но экологически во многом от них отличаются.

Степные злаки многолетние, и они ежегодно впадают в состояние покоя – сухим летом, а местами и холодной зимой. В это время степи часто горят, но растения практически не страдают, поскольку горючего материала на поверхности земли мало и температура не настолько высока, чтобы погубить их находящиеся в почве части.

Степные злаки очень питательны даже в сухом состоянии и представляют собой прекрасный корм для скота. Однако в периоды цветения и плодоношения их интенсивное стравливание может повредить растительности. Такой «перевыпас» – явление весьма распространенное и часто приводит к смене исходных многолетних трав однолетниками, которые либо несъедобны, либо сохраняются в сообществе благодаря тому, что успевают прорасти и дать семена за очень короткое время. Иногда вместе с ними в деградирующих степях поселяются кустарнички типа гутьеррезии или хризотамнуса.

На границе США и Мексики в степях, даже там, где они не нарушены выпасом, обычны редко стоящие низкие деревянистые виды, например юкки и мескитовые деревья. В области между Скалистыми горами и Сьерра-Невадой и Каскадным хребтом в этих фитоценозах над ковром злаков поднимается достаточно выраженный кустарнико