Энциклопедия Кольера - анатомия сравнительная

ПРИНЦИПЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ

При сравнении структур животных полезно учитывать некоторые общие принципы анатомии. Среди них особенно важными считаются следующие: симметрия, цефализация, сегментация, гомология и аналогия.

Симметрией называют особенности расположения частей тела по отношению к какой-либо точке или оси. В биологии различают два основных типа симметрии радиальную и двустороннюю (билатеральную). У радиально симметричных животных, например кишечнополостных и иглокожих, сходные части тела расположены вокруг центра, как спицы в колесе. Такие организмы малоподвижны или вообще прикреплены к дну, а питаются взвешенными в воде пищевыми объектами. При двусторонней симметрии ее плоскость проходит вдоль тела и делит его на зеркально подобные правую и левую части. Дорсальная (верхняя, или спинная) и вентральная (нижняя, или брюшная) стороны у двусторонне-симметричного животного всегда четко различаются (впрочем, то же самое справедливо и для форм с радиальной симметрией). Цефализацией называется доминирование головного конца тела над хвостовым. Головной конец обычно утолщен, расположен спереди у движущегося животного и часто определяет направление его движения. Последнему способствуют почти всегда присутствующие на голове органы чувств: глаза, щупальца, уши и т.п. С ней связаны также мозг, ротовое отверстие, а нередко и присущие животному средства нападения и защиты (хорошо известное исключение составляют пчелы). Кроме того, показано, что физиологические процессы (обмен веществ) протекают здесь интенсивнее, чем в остальных частях организма. Как правило, обособление головы сопровождается присутствием на противоположном конце тела хвоста. У позвоночных хвост исходно был органом передвижения в воде, но в ходе эволюции он стал использоваться и другими способами. Сегментация характерна для трех типов животных: кольчатых червей, членистоногих и хордовых. В принципе тела этих двусторонне-симметричных животных состоят из ряда сходных между собой частей сегментов, или сомитов. Впрочем, хотя отдельные кольца земляного червя почти идентичны друг другу, даже между ними имеются различия. Сегментация может быть не только внешней, но и внутренней. В этом случае системы органов внутри тела разделены на сходные между собой части, расположенные рядами в соответствии с внешне заметными границами между сомитами. Сегментация хордовых, по-видимому, генетически не связана с наблюдаемой у червей и членистоногих, а возникла в ходе эволюции независимо. Двусторонняя симметрия, цефализация и сегментация характерны для животных, быстро передвигающихся в воде, на суше и в воздухе.

Гомология и аналогия. Гомологичные органы животных имеют одно и то же эволюционное происхождение независимо от выполняемой у данного вида функции. Это, например, руки человека и крылья птиц или хвосты рыб и обезьян, которые одинаковы по происхождению, но используются по-разному. Аналогичные структуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное эволюционное происхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков и лошадей.

ГОМОЛОГИЧНЫЕ СТРУКТУРЫ у разных животных возникают из идентичных эволюционных источников, но различаются своими функциями.

АНАТОМИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ считаются аналогичными, если они выполняют сходные функции и в ходе эволюции развиваются из разных зачатков.Органы могут быть гомологичными и аналогичными одновременно, если у них одинаковые генетические источники и близкие функции, но расположены они в разных сегментах. Таковы, например, различные пары ног насекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о сериальной гомологии (гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют ряды (серии). Когда аналогичные органы, развившиеся из несхожих предшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения, говорят об их параллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции утверждает, что органы, выполняющие одинаковые функции и используемые одинаковым способом, становятся в ходе эволюции морфологически сходными, какими бы различными они ни были в начале. Один из наиболее замечательных примеров конвергенции глаза кальмаров и осьминогов, с одной стороны, и позвоночных животных с другой. Эти органы возникли из совершенно разных зачатков, но приобрели значительное сходство благодаря идентичности функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ

Прежде чем излагать результаты анатомического сравнения систем органов, полезно вкратце охарактеризовать главные группы животных, сделав упор на существующих между ними различиях. Эти группы называются типами; эволюционный ряд от самых примитивных до наиболее эволюционно продвинутых из них можно представить следующим образом: Porifera, Mesozoa, Cnidaria (Coelenterata), Ctenophora, Platyhelminthes, Nemertinea, Acanthocephala, Aschelminthes, Entoprocta, Bryozoa, Phoronidea, Brachiopoda, Mollusca, Sipunculoidea, Echiuroidea, Annelida, Arthropoda, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata и Chordata.

При обсуждении сравнительной анатомии необязательно и даже нежелательно сопоставлять строение всех представителей типов. Необходимо рассмотреть лишь типы, обладающие важнейшими для понимания эволюции анатомическими особенностями. Поскольку на первом месте среди объектов сравнительной анатомии традиционно стоят позвоночные животные, в составе этой группы будут кратко охарактеризованы все составляющие ее классы.

См. также Систематика Животных.

Губки (Porifera) считаются наиболее примитивными среди многоклеточных животных и разделяются на 3 класса в соответствии с особенностями образующего их скелет материала. У известковых губок это спикулы из карбоната кальция; у обыкновенных губок упругие, гибкие волокна спонгина, близкого по химическому составу к рогу; у стеклянных губок тонкая сеть кремневых игл, напоминающих стекло. К кишечнополостным, или стрекающим (Coelenterata, или Cnidaria), относятся гидроидные полипы, медузы, актинии и кораллы. Тело этих преимущественно морских животных состоит всего из двух слоев клеток, эктодермы (наружного листка) и энтодермы (внутреннего листка), окружающих полость тела, которая называется кишечной, с единственным ротовым отверстием. Важная особенность группы радиальная симметрия.

Гребневики (Ctenophora) морские животные, несколько напоминающие медуз. Их значение для сравнительной анатомии невелико, если не считать того, что это самая примитивная группа, имеющая настоящий третий (средний) зародышевый листок мезодерму. Таким образом, все животные выше уровня кишечнополостных проходят в своем эмбриональном развитии стадию трех зародышевых листков.

Тип плоских червей (Platyhelminthes) включает в себя планарий, трематод, ленточных глистов и т.п. Все они, действительно, плоскотелые и, подобно кишечнополостным, лишены анального отверстия: непереваренные остатки пищи "отрыгиваются" через рот. У этих животных уже заметно начало формирования головного мозга (цефализация).

Первичнополостные (круглые) черви (Aschelminthes) это червеобразные формы с полостью тела, называемой псевдоцелем. Они имеют как рот, так и анальное отверстие, соединенные простым прямым кишечником. Среди них много паразитов. Некоторые зоологи считают перечисленные ниже классы самостоятельными типами: коловратки (Rotifera), брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), приапулиды (Priapulida), нематоды (Nematoda) и волосатики (Nematomorpha).

Тип моллюсков (Mollusca) включает улиток, двустворок, кальмаров и других т.н. мягкотелых животных. Обычно они защищены раковиной, выделяемой эктодермальным слоем ткани. Все эти животные снабжены полным набором перечисленных выше систем органов и отличаются весьма высоким уровнем организации. К

кольчатым червям (Annelida) относятся сегментированные червеобразные формы. Тип членистоногих (Arthropoda) включает животных с наружным скелетом и суставными конечностями, в том числе ракообразных, многоножек, насекомых и паукообразных. Оба эти типа высокоорганизованы и во многом сравнимы с позвоночными.

Полухордовые (Hemichordata), иногда рассматриваемые как подтип хордовых, это червеобразные животные, живущие на морском дне.

Тип хордовых (Chordata) состоит из следующих подтипов: личиночнохордовые (Urochordata), головохордовые (Cephalochordata) и позвоночные (Vertebrata). Для типа в целом характерны три главные особенности: присутствие, по крайней мере у личинок, хрящевого стержня, проходящего вдоль спинной стороны тела и называемого хордой; находящаяся над ним трубчатая центральная нервная система и, наконец, жаберные щели, соединяющие глотку с левой и правой поверхностями тела позади головы. У позвоночных хорда замещена позвоночником, состоящим из хряща у низших рыб и из кости у эволюционно более продвинутых групп. Личиночнохордовых называют иначе оболочниками. Этот подтип объединяет несколько сотен видов от прикрепленных к дну асцидий до свободно плавающих аппендикулярий и сальп.

Головохордовые, или бесчерепные, представлены главным образом родом Amphioxus, т.е. ланцетниками, названными так потому, что их тело заострено на головном и хвостовом концах. Они имеют многочисленные жаберные щели, хорду и расположенный над ней полый спинной мозг. Все три характерные особенности хордовых выражены здесь в самой примитивной форме, и обычно ланцетников считают близкими к предкам всей этой группы животных. К

позвоночным относятся щитковые бесчелюстные, круглоротые, пластинокожие, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Щитковые и пластинокожие давно вымерли. Это были покрытые тяжелым панцирем рыбообразные существа, населявшие древние моря. Представленные сейчас миногами и миксинами круглоротые это эволюционно дегенерировавшие (упростившиеся) паразиты рыб. Для рассмотрения сравнительной анатомии рыб их удобно разделить на 3 группы: хрящевые, лопастеперые (мясистолопастные) и костные. Первые представлены в основном акулами и скатами. У них плотная кожа с плакоидными чешуями, которые коренным образом отличаются от чешуй других рыб. Скелет хрящевой; жаберные щели открываются наружу; рот располагается на нижней стороне головы; хвост снабжен неравнолопастным плавником. По своей внутренней анатомии хрящевые рыбы примитивны и неспециализированы; ни легких, ни плавательного пузыря у них нет. Ныне живущие лопастеперые относятся к двум категориям: кистеперым (целакантам) и двоякодышащим. Кистеперые представлены сейчас одним родом Latimeria в Индийском океане у берегов Африки. Они близки к предкам земноводных, поэтому интересны с анатомической точки зрения. До нашего времени дожили три рода двоякодышащих рыб: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Они могут дышать как жабрами, так и легкими. Костные рыбы чрезвычайно разнообразны и многочисленны; к ним относится более 90% всех современных видов рыб. Как правило, у них есть плавательный пузырь, а скелет содержит много костной ткани. Обычно тело покрыто чешуей, но известно немало исключений. Африканские многоперы (Polypterus), осетрообразные, ильные рыбы (Amia) и панцирные щуки дожившие до наших дней представители примитивных групп. Они интересны тем, что особенности их анатомии позволяют связать современных рыб с древними.

Земноводные, или амфибии, это саламандры, тритоны, жабы, лягушки и безногие формы, т.н. червяги. Обычно их личинки живут в воде и дышат жабрами, наподобие рыб, а взрослые выходят на сушу и дышат при помощи легких и кожи, хотя известно немало исключений. Влажная кожа амфибий лишена чешуй, перьев и волос, только у червяг в нее погружены мелкие костные чешуйки.

Пресмыкающиеся, или рептилии, это крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи. Их тело покрыто чешуей. Они представляют собой остатки доминировавшей в древности группы животных, некоторые из них достигали очень крупных размеров. Впоследствии рептилии уступили место более активным млекопитающим.

Птицы очень близки к рептилиям. Правда, всем им свойственны перья, постоянная температура тела, превосходные легкие и 4-камерное сердце, а большинство пернатых может летать. Однако их анатомия еще обнаруживает множество предковых рептильных особенностей.

Млекопитающие, или звери,

покрыты волосами и вскармливают детенышей молоком, которое выделяется специальными железами. Они произошли от рептилий, но, как и птицы, теплокровны и обладают 4-камерным сердцем. Их конечности развернуты вперед и подведены под туловище для более эффективной локомоции. Все млекопитающие, за исключением трех яйцекладущих родов, воспроизводят потомство путем живорождения. К этому классу относятся и люди, что повышает интерес к его изучению.

ДЕСЯТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ОРГАНОВ

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Наружные ткани любого животного можно назвать кожей, но, согласно представлениям сравнительной анатомии, настоящая кожа свойственна только хордовым. Она состоит из двух тканей, эпидермиса снаружи и дермы (собственно кожи, кутиса, или кориума) под ним. Эпидермис производное эктодермы, одного из трех исходных зародышевых листков. У позвоночных он всегда многослоен; в глубине находится ростковый слой, а снаружи роговой. Последний состоит из плоских отмерших клеток, утративших свои ядра. Он постоянно слущивается либо в виде перхоти, как у высших позвоночных, либо сплошным слоем, как у амфибий и рептилий. Клетки рогового слоя богаты белком кератином, образующим также ногти и волосы. Он препятствует испарению через кожу влаги и благодаря своей прочности защищает ее от повреждений; особенно богаты им покровы рептилий. Ростковый, или мальпигиев, слой состоит из живых размножающихся клеток. По мере увеличения их количества они оттесняются к поверхности и становятся частью рогового слоя. У млекопитающих между ростковым и роговым слоями выделяются еще два зернистый и блестящий. Зернистый прилегает к ростковому и состоит из отмирающих клеток с пигментными гранулами. Блестящий слой находится под роговым и содержит мертвые клетки с прозрачными включениями. Таким образом, у млекопитающих эпидермис четырехслойный: один слой живой, один отмирающий и два мертвых.