Энциклопедия Кольера - глаз

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ГЛАЗА

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ГЛАЗАСклера и роговица. Наружная оболочка глаза обладает главным образом защитной функцией. Большую часть этой оболочки составляет склера (от греч. sclrs твердый). Она непрозрачна, белок глаза ее видимая часть. В передней части глаза склера переходит в роговицу. Склера и роговица образованы соединительной тканью и содержат клетки и волокна. Роговица очень упруга и прозрачна, кровеносных сосудов в ней нет. Спереди ее покрывает плотно прилегающий гладкий эпителий, который является продолжением эпителия конъюнктивы, покрывающего белок глаза. Предполагают, что прозрачность роговицы связана с правильным расположением волокон, из которых она по большей части состоит. Эти волокна очень тонки, имеют практически одинаковый диаметр и расположены параллельно друг другу, образуя трехмерные решетчатые структуры. Прозрачность роговицы зависит также от степени ее увлажненности и присутствия слизи. Кривизна роговицы основной фокусирующей ткани влияет на остроту зрения: оно ухудшается, если радиус кривизны не везде одинаков. Такое состояние называется астигматизмом; слабая форма его встречается так часто, что может рассматриваться как норма.

Сосудистый (увеальный) тракт. Это средняя оболочка глазного яблока; она насыщена кровеносными сосудами, и ее главная функция питательная. В собственно сосудистой оболочке, в самом внутреннем ее слое, называемом хориокапиллярной пластинкой и расположенном вплотную к стекловидному слою (мембранам Бруха), находятся очень мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие питание зрительных клеток. Мембраны Бруха отделяют сосудистую оболочку от пигментного эпителия сетчатки. Сосудистая оболочка сильно пигментирована у всех людей, кроме альбиносов. Пигментация создает светонепроницаемость стенки глазного яблока и снижает отражение падающего света. Спереди сосудистая оболочка составляет одно целое с радужкой, которая образует своего рода диафрагму, или шторку, и частично отделяет переднюю часть глазного яблока от значительно большей задней его части. Обе части соединяются через зрачок (отверстие в середине радужки), который выглядит как черное пятно.

Радужка (радужная оболочка). Она придает глазу окраску. Цвет глаз зависит от количества и распределения пигмента в радужке и строения ее поверхности. Голубой цвет глаз обусловлен черным пигментом, упакованным в гранулы. В очень темных глазах пигмент распределен по всему веществу радужки. Разное количество и распределение пигмента, а не его цвет определяют карий, серый или зеленый цвет глаз. Кроме пигмента радужка содержит много кровеносных сосудов и две системы мышц, одна из которых суживает, а другая расширяет зрачок при аккомодации глаза к различной освещенности. Передний край сосудистой оболочки в том месте, где он прикрепляется к радужке, образует от 60 до 80 складок, расположенных радиально; их называют ресничными (цилиарными) отростками. Вместе с расположенными под ними ресничными (цилиарными) мышцами они составляют ресничное (цилиарное) тело. При сокращении ресничных мышц изменяется кривизна хрусталика (он делается более круглым), что улучшает фокусировку изображений близких предметов на светочувствительной сетчатке.

Хрусталик. Позади зрачка и радужки находится хрусталик, который представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, поддерживаемую многочисленными тонкими волокнами, прикрепленными близко к его экватору и к краям упомянутых выше ресничных отростков. Вещество хрусталика состоит из плотно сгруппированных прозрачных волокон. Кривизна поверхности хрусталика такова, что проходящий через него свет фокусируется на поверхности сетчатки. Хрусталик помещен в эластичную капсулу (сумку), которая позволяет ему при ослаблении напряжения поддерживающих волокон восстанавливать свою первоначальную форму. Эластичность хрусталика с возрастом уменьшается, что снижает способность ясно видеть близкие объекты и, в частности, затрудняет чтение.

Передняя и задняя камеры. Пространство перед хрусталиком и местом его прикрепления к ресничному телу за радужкой называется задней камерой. Она соединяется с передней камерой, располагающейся между радужкой и роговицей. Оба этих пространства заполнены водянистой влагой жидкостью, сходной по составу с плазмой крови, но содержащей очень мало белков и отличающейся более низкой и вариабельной концентрацией органических и минеральных веществ. Водянистая влага постоянно сменяется, но механизм ее образования и замены до сих пор точно неизвестен. Количество ее определяет внутриглазное давление и в норме постоянно. Местом образования водянистой влаги служат ресничные отростки, покрытые двойным слоем эпителиальных клеток. Проходя через зрачок, жидкость омывает хрусталик и радужку и меняет свой состав в ходе происходящего между ними обмена. Из передней камеры она проходит сквозь ячеистую ткань в месте соединения роговицы и радужки (называемом радужно-роговичным углом) и попадает в шлеммов канал круговой сосуд в этой части глаза. Далее по сосудам, называемым водными венами, водянистая влага из этого канала попадает в вены наружной поверхности глаза. За хрусталиком, заполняя 4/5 объема глазного яблока, находится прозрачная масса стекловидное тело. Оно образовано прозрачным коллоидным веществом, которое представляет собой сильно измененную соединительную ткань. Сетчатка внутренняя оболочка глаза, прилегающая к стекловидному телу. В ходе эмбрионального развития она формируется из отростка головного мозга и по существу является специализированной частью последнего. Это самая главная в функциональном отношении часть глаза, так как именно она воспринимает свет. Сетчатка состоит из двух основных слоев: тонкого пигментного слоя, обращенного к сосудистой оболочке, и высокочувствительного слоя нервной ткани, который, подобно чаше, окружает большую часть стекловидного тела. Этот второй слой сложно организован (в виде нескольких слоев, или зон) и содержит фоторецепторные (зрительные) клетки (палочки и колбочки) и несколько типов нейронов с многочисленными отростками, связывающими их с фоторецепторными клетками и между собой; аксоны т.н. ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв. Место выхода нерва представляет собой слепую часть сетчатки т.н. слепое пятно. На расстоянии ок. 4 мм от слепого пятна, т.е. очень близко к заднему полюсу глаза, имеется вдавление, называемое желтым пятном. Наиболее вдавленная центральная часть этого пятна центральная ямка является местом наиболее точной фокусировки световых лучей и наилучшего восприятия световых раздражений, т.е. это участок наилучшего видения. Палочки и колбочки, названные так по их характерной форме, расположены в слое, наиболее удаленном от хрусталика; их светочувствительные свободные концы вдаются в пигментный слой (т.е. направлены от света). У человека в сетчатке имеется ок. 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Эти фоторецепторные клетки распределены неравномерно. Центральная ямка и желтое пятно содержат только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Слепое пятно не содержит фоторецепторов. Колбочки обеспечивают дневное зрение и восприятие цвета; палочки сумеречное, ночное зрение. Пигментный слой состоит из эпителиальных клеток с длинными отростками, заполненных черным пигментом меланином. Эти отростки отделяют палочки и колбочки друг от друга, а содержащийся в них пигмент препятствует отражению света. Пигментный эпителий насыщен также витамином А и играет значительную роль в питании и поддержании активности фоторецепторов.

ВИД ВНУТРЕННЕЙ ПОВЕРХНОСТИ СЕТЧАТКИ

ПОПЕРЕЧНЫЙ СРЕЗ СЕТЧАТКИНервные связи. Свет, падающий на глаз, проходит через роговицу, водянистую влагу, зрачок, хрусталик, стекловидное тело и несколько слоев сетчатки, где он воздействует на колбочки и палочки. Зрительные клетки реагируют на этот стимул, генерируя сигнал, поступающий на нейроны сетчатки (т.е. в направлении, противоположном ходу светового луча). Передача сигнала от рецепторов происходит через синапсы, расположенные в т.н. наружном сетчатом слое; затем нервный импульс попадает в промежуточный сетчатый слой. Часть нейронов этого слоя передает импульс дальше в третий, ганглиозный, слой, а часть использует его для регуляции активности различных частей сетчатки. Ганглиозные волокна (они составляют самый близкий к стекловидному телу слой сетчатки, отделенный от него лишь тонкой мембраной) направляются к слепому пятну и здесь сливаются, образуя зрительный нерв, идущий от глаза к мозгу. Нервные импульсы по волокнам зрительного нерва поступают в симметричные области зрительной коры больших полушарий, где формируется зрительный образ.

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПУТИ К МОЗГУ. Нервные импульсы, идущие от глаза, передаются по зрительному нерву в головной мозг. В точке, называемой зрительным перекрестком или хиазмой, зрительные нервы сливаются, разделяясь при этом на две части: внутреннюю, идущую от носовой половины сетчатки, и наружную, идущую от височной половины. Внутренние части нервов перекрещиваются, и каждая из них входит в противоположную часть мозга (совместно с наружной частью зрительного нерва от другого глаза). В результате этого ветвления и перекреста импульсы от левой стороны обоих глаз попадают в левое полушарие, а импульсы от правой стороны в правое. В зрительной коре головного мозга импульсы от обоих глаз интерпретируются как зрительные образы.ЗРЕНИЕ

Зрение процесс, обеспечивающий восприятие света. Мы видим объекты потому, что они отражают свет. Цвета, которые мы различаем, определяются тем, какую часть видимого спектра отражает или поглощает предмет. Когда клетки сетчатки, колбочки и палочки, подвергаются воздействию света с длиной волны от 400 нм (фиолетового) до 750 нм (красного), в них происходит химическая реакция, вследствие которой возникает нервный сигнал. Этот сигнал достигает мозга и порождает в бодрствующем сознании ощущение света.

Зрительные системы. В глазу человека (и многих животных) есть две световоспринимающие системы: колбочки и палочки. Зрительный процесс лучше изучен на примере палочек, но есть основания полагать, что в колбочках он протекает сходным образом. Чтобы прошла химическая реакция, инициирующая нервный сигнал, фоторецепторная клетка должна поглотить энергию света. Для этого используется светопоглощающий пигмент родопсин (называемый также зрительный пурпур) сложное соединение, образующееся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида ретиналя, который представляет собой альдегидную форму витамина А. Под действием света происходит расщепление родопсина на ретиналь и скотопсин. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется, но часть ретиналя может подвергнуться дальнейшим превращениям, и для восполнения его запаса в сетчатке необходим витамин А. Описанный процесс можно считать доказанным, и не остается сомнений в том, что родопсин в качестве светочувствительного соединения палочек обеспечивает зрение по крайней мере при слабой освещенности. Если перейти из места с ярким освещением в слабо освещенное, как это бывает при посещении театра в полдень, то интерьер покажется вначале очень темным. Но через несколько минут это впечатление проходит, и предметы становятся хорошо различимыми. Во время адаптации к темноте зрение почти полностью зависит от палочек, так как они лучше работают при слабой освещенности. Ввиду того что палочки не различают цвета, зрение при низкой освещенности практически бесцветно (ахроматическое зрение). Если глаз внезапно подвергается воздействию яркого света, мы плохо видим в течение короткого периода адаптации, когда основная роль переходит к колбочкам. При хорошем освещении мы вполне различаем цвета, поскольку цветовосприятие является функцией именно колбочек.

ФИЗИОЛОГИЯ ЗРЕНИЯТеории цветового зрения. Основу изучения цветового зрения заложил Ньютон, показавший, что с помощью призмы белый свет можно разложить на непрерывный спектр, а путем воссоединения компонентов спектра вновь получить белый свет. В дальнейшем было предложено много теорий для объяснения цветового зрения. Классической стала теория цветового зрения Г.Гельмгольца, модифицирующая теорию Т.Юнга. Она утверждает, что все цвета могут быть получены смешением трех основных цветов: красного, зеленого и синего, а восприятие цвета определяется на сетчатке тремя разными светочувствительными веществами, локализованными в колбочках. Эта теория получила подтверждение в 1959, когда было обнаружено, что в сетчатке имеется три типа колбочек: одни содержат пигмент с максимумом поглощения в синей части спектра (430 нм), другие в зеленой (530 нм), третьи в красной (560 нм). Спектры их чувствительности частично перекрываются. Возбуждение колбочек всех трех типов создает ощущение белого цвета, "зеленых" и "красных" желтого, "синих" и "красных" пурпурного. Однако теория Гельмгольца не давала объяснения целого ряда феноменов цветового восприятия (например, ощущения коричневого или появления цветных остаточных изображений т.н. послеобразов), что стимулировало создание альтернативных теорий. В 19 в. немецкий физиолог Э.Геринг выдвинул теорию оппонентных цветов, согласно которой цветовое восприятие основано на антагонизме некоторых цветов: как белое (состоящее из всех цветов) противоположно черному (отсутствию цвета), так желтое синему, а красное зеленому. В последние десятилетия, когда появилась возможность регистрировать активность отдельных нейронов и удалось выявить тормозные механизмы в деятельности нейросенсорных систем, стало ясно, что эта теория в целом адекватно описывает функцию ганглиозных клеток и более высоких уровней зрительной системы. Таким образом, теории Гельмгольца и Геринга, которые долгое время считались взаимоисключающими, обе оказались в основном справедливы и дополняют друг друга, если рассматривать их как описание разных уровней цветового восприятия. Цветовая слепота чаще всего бывает наследственной и передается обычно как рецессивный сцепленный с X-хромосомой признак. Это весьма распространенный дефект зрения: им страдают 4-8% мужчин и 0,4% женщин в европейских популяциях. Во многих случаях цветовая слепота выражается лишь небольшими отклонениями в восприятии красного и зеленого; способность же подбирать все цвета соответствующим смешением трех основных цветов при этом сохраняется. Эту форму цветовой слепоты определяют как аномальное трихроматическое зрение. Другая ее форма дихроматическое зрение: люди с этой аномалией подбирают все цвета путем смешения только двух основных цветов. Чаще всего встречается нарушение восприятия красного и зеленого цветов (т.н. дальтонизм), но иногда желтого и синего. Третья форма, крайне редкая, это монохроматическое зрение, т.е. полная неспособность различать цвета. У многих животных цветового зрения нет либо оно слабо выражено, в то же время некоторые пресмыкающиеся, птицы, рыбы и млекопитающие обладают более или менее хорошим цветовым зрением. Острота зрения и практическая слепота. Для оценки состояния зрения используют три показателя: остроту зрения, поле зрения и качество цветового зрения. Острота зрения это способность различать детали и форму. Один из способов ее оценки заключается в следующем: испытуемый должен с установленного расстояния определить минимально необходимый промежуток между двумя параллельными линиями, при котором они зрительно не сливаются. На практике этот промежуток измеряют не в дюймах или миллиметрах, а по величине "угла зрения", который образуют лучи от двух параллельных линий, сходящиеся в точке внутри глаза. Чем меньше угол, тем острее зрение. При нормальном зрении минимальный угол равен 1 дуговой минуте, или 1/60 градуса. Эта величина положена в основу хорошо известной буквенной таблицы для проверки остроты зрения. Каждая буква таблицы соответствует 5 дуговым минутам при определении с установленного расстояния, в то время как толщина буквенных линий составляет 1/5 величины буквы, т.е. 1 дуговую минуту. Буква в строке таблицы, отмеченной как 60 метров, имеет размеры, которые позволяют человеку с нормальным зрением идентифицировать ее с расстояния 60 метров; аналогично букву в 6-метровой строке можно при нормальном зрении определить с расстояния 6 метров. Степень остроты зрения рассчитывают путем соотнесения расстояния, с которого проводится тест (цифра в числителе), с расстоянием, которое указано для самых маленьких правильно читаемых букв (цифра в знаменателе). Стандартное расстояние для теста 6 метров. Если с этого расстояния испытуемый правильно читает буквы 6-метровой строки, у него нормальная острота зрения. Если с расстояния 6 метров он читает только буквы в норме различимые с 24 метров, его острота зрения равна 6/24. Поле зрения это способность каждого глаза воспринимать объекты по краям видимого ареала. При оценке этого показателя учитывают размеры, цвет и положение объектов как в градусах, так и в направлении от центральной точки зрения. Цветовое зрение обычно проверяют по способности различать красный, зеленый и синий цвета. Понятие практической слепоты служит для определения нетрудоспособности, при этом оценивают остроту зрения и поле зрения; иногда учитывается сочетание недостаточной остроты зрения и узости поля зрения.

ОПТИЧЕСКИЕ ИЛЛЮЗИИ.

ОПТИЧЕСКИЕ ИЛЛЮЗИИ. Длина двух горизонтальных отрезков кажется неодинаковой из-за разного направления стрелок на их концах. Там, где стрелки расходятся наружу, отрезок выглядит длиннее, а там, где внутрь, короче. На самом деле оба отрезка имеют одну и ту же длину.