Энциклопедия Кольера - осы

ОДИНОЧНЫЕ ОСЫ

Вероятно, самые примитивные в плане поведения осы относятся к семействам сколий (Scoliidae) и тифий (Typhiidae). Гнезд они не строят. Каждая самка роется в почве, пока не находит там подходящий корм для своей личинки, обычно личинку жука-хруща. Тогда она парализует ее жалом и откладывает на тело жертвы яйцо. Большинство одиночных ос, например дорожные осы (семейство Pompilidae) и роющие осы (семейство Sphecidae), гнезда строит. Они состоят из коротких ходов и ячеек, в каждой из которых находится развивающаяся личинка. Это либо простые норки в земле, оканчивающиеся небольшими расширенными камерами, либо слепленные из глины различные по форме сооружения, находящиеся в защищенных от дождя местах. Некоторые осы снабжают каждую личинку одним пауком (как виды рода Pepsis из семейства дорожных ос) или насекомым (как уничтожающие цикад представители рода Sphecius из семейства роющих ос). Самка таких видов заталкивает в гнездо жертву, откладывает на ее тело яйцо, запечатывает "инкубатор" и больше к нему не возвращается, занимаясь устройством следующих. Осы, которые охотятся на более мелких животных, снабжают каждую личиночную камеру несколькими их особями, причем часто располагают эти камеры бок о бок, как ячейки сотов. Большинство ос не убивает предназначенную потомству добычу, а лишь парализует ее жалом: в результате корм остается живым и свежим ("живые консервы"), пока быстро растущая личинка его окончательно не съест. Описанный процесс, т.е. одноразовое снабжение ячейки пищей и запечатывание ее после откладки яйца, считается примитивным. Более эволюционно продвинутые осы постепенно выкармливают свое потомство, периодически принося ему очередные порции свежего корма парализованных жертв.

Роющие осы. Эти осы весьма многочисленны и разнообразны по особенностям своего поведения. Они кормят личинок сверчками, кузнечиками, мухами и другими насекомыми. Некоторые мелкие виды строят гнезда не в земле, а в стеблях растений с мягкой сердцевиной, например ежевики, и заполняют личиночные камеры тлями. Другие, в частности пелопеи, лепят свои гнезда из глины под карнизами зданий и в других защищенных от дождя местах. Одна из самых интересных ос, постепенно выкармливающих свое потомство, относится к роду аммофил (Ammophila). У типичных его представителей действует метод "единовременного пособия". Самка после спаривания выкапывает своими жвалами и передними ногами норку глубиной примерно 5 см в песчаной почве, оттаскивая песчинки подальше от места работы. Конец туннеля она расширяет в личиночную камеру, а затем засыпает вход рыхлым песком или заваливает камешком. Полетав над пустым пока гнездом кругами (возможно, чтобы запомнить его местонахождение), аммофила отправляется на охоту. Найдя подходящую по размеру гусеницу, она парализует ее и, разорвав кожу жертвы, некоторое время лакает выступившую гемолимфу. Затем оса переносит добычу к норке, открывает ее и втаскивает гусеницу в личиночную камеру. Иногда такая операция повторяется несколько раз, пока для будущей личинки в гнезде не накопится достаточное количество корма. Наконец, на гусеницу откладывается яйцо, и вход запечатывается, причем поверхность почвы на его месте выравнивается и часто утрамбовывается своего рода орудием труда камешком, который оса держит в жвалах. После этого аммофила улетает строить следующее гнездо и т.д., уже не возвращаясь к прежним. Личинка, поедая гусеницу, быстро растет, затем окружает себя коконом, окукливается в нем, а из куколки выходит взрослая особь (имаго), которая прокапывает выход на поверхность. У применяющей постепенное выкармливание аммофилы самка строит гнездо так, как описано выше, но закладывает в него меленькую гусеницу, которой явно не хватит для полного развития личинки. По мере роста последней мать возвращается к норке, принося следующие порции пищи, причем иногда одновременно заботится о нескольких гнездах. Утром она вскрывает их и проверяет, сколько осталось внутри корма, затем закрывает вход и в течение дня обслуживает личинок в соответствии с их нуждами. Если утром пищи в гнезде было достаточно, его больше не навещают; если запасы подходят к концу, их пополняют. Эксперименты показывают, что, если после утренней проверки искусственно изменить количество пищи в гнезде, оса этого "не заметит" и будет снабжать личинок кормом по намеченной утром программе.

Настоящие осы. К настоящим, или складчатокрылым, осам (семейство Vespidae) относятся виды с высокоразвитой социальной организацией. Последние, пожалуй, лучше всего известны: это больно жалящие насекомые с навязчивым и часто агрессивным поведением, например шершни. Впрочем, это семейство включает и мелкие одиночные формы, а у общественных таксонов можно наблюдать разные уровни организации колоний, позволяющие судить об эволюции социальности. С последней точки зрения пилюльные осы (Eumenes) и близкие к ним стенные осы (Odynerus) относятся к примитивным формам. Большинство из них одиночные. Каждая самка строит собственное гнездо и закладывает в него "единовременное пособие" для личинки. Пилюльные осы лепят из глины маленькие кувшинчики, прикрепляя их к ветвям деревьев. В каждом из них одна камера. Стенные осы обычно гнездятся в почве, но иногда используют брошенные гнезда пчел и других ос, полые ветви или даже оставшиеся от гвоздей дырки. Внутрь они помещают мелких гусениц как правило, несколько в каждую личиночную камеру. Яйца откладываются на добычу или подвешиваются к крыше ячейки, пока корм еще не заготовлен. Когда гусениц вокруг много, близкий к этим осам вид Synagris spiniventris распределяет "единовременные пособия", иногда загружая в личиночную камеру до 60 крошечных жертв. Однако, когда найти добычу нелегко, оса постепенно подносит личинке корм, пока не убедится, что его достаточно (к этому времени личинка обычно успевает вырасти до 3/4 максимального размера), затем запечатывает гнездо и начинает строить новое. Вид Odynerus tropicalis всегда выкармливает потомство постепенно; самка ежедневно приносит личинке мелких парализованных гусениц, пока та полностью не разовьется, после этого запечатывает гнездо и оставляет ее окукливаться в одиночестве. Таким образом, забота о потомстве продолжается практически все время, пока то способно есть, поэтому данную осу называют "полуобщественной" (субсоциальной). Представители субсоциального рода Zethus ведут себя так же, но гнездо их больше похоже на то, что строят настоящие общественные осы. Они лепят его из пережеванных кусочков листьев и мха, так что стенки напоминают бумагу. Говорят, что некоторые виды Zethus снабжают личинок уже слегка пережеванными гусеницами, а один из видов рода Synagris ежедневно кормит свое потомство непосредственно кашицей из пережеванных гусениц.

ОБЩЕСТВЕННЫЕ ОСЫ

Общественными называются осы, живущие колониями.

Полисты. К самым обычным и заметным среди жалящих ос относятся представители рода Polistes из семейства Vespidae. Длина их чуть меньше 2,5 см, тело стройное, но без длинной стебельчатой перетяжки, а окраска обычно состоит из желтых пятен на черном, буром или красноватом фоне. Они строят открытые соты из бумажных ячеек, которые подвешиваются на тонкой ножке к карнизам, стенам и потолкам старых зданий, а также к ветвям деревьев и кустарников. Как и у всех общественных ос, самки полистов делятся на яйцекладущих маток (цариц) и очень похожих на них внешне, только более мелких рабочих особей, которые не спариваются и яиц не откладывают. Зиму переживает только молодая матка, начинающая весной строить гнездо. У некоторых видов одно гнездо могут закладывать сразу несколько самок (полигиния), хотя с этой задачей вполне справляется и одна-единственная. Гнездо состоит из висящего на ножке более или менее округлого сота с открывающимися вниз ячейками. Строительным сырьем служат стебли трав, старая древесина и аналогичные материалы: осы пережевывают их в клейкую волокнистую массу, которой затем придают нужную форму. Высыхая, эта масса превращается в твердую серую бумагу, достаточно прочную, чтобы даже тонкая ножка из нее выдержала вес качающегося на ветру сота. Как только ножка и первая пустая ячейка готовы, матка прекращает строительство и откладывает внутрь яйцо. Затем вокруг первой ячейки строятся следующие, заполняемые яйцами по мере своего завершения. Вылупившиеся личинки выкармливаются кусочками пережеванных маткой насекомых. Личинки безногие, серовато-белесого цвета. Они висят вниз головой в ячейках, не выпадая из них, поскольку мелкие приклеены к стенкам, а крупные просто плотно прижаты к ним разросшимся телом. По мере роста личинок ячейки надстраиваются, т.е. удлиняются, и к старым по краю сота прибавляются все новые и новые. На этой стадии всю работу строительство гнезда, фуражировку (поиск добычи), откладку яиц и выкармливание потомства выполняет матка. Матка (весной) или рабочие особи (летом) кормят личинок кашицей из пережеванных насекомых. Во время еды личинки выделяют слюну, которую слизывают взрослые особи. Такой обмен пищей называется трофаллаксисом. Это явление распространено не только среди ос, но и у муравьев и термитов. Кормя личинку, оса держит сферический комочек пищи перед ее головой. Кормление длится недолго примерно 10 с. Затем остаток еды, снова скатанный в шарик, предлагается другой личинке и т.д. Одной порции может хватить на четверых. Завершив развитие, личинка запечатывает свою ячейку плотным шелковым колпачком, который иногда продолжается внутрь, образуя более или менее полный кокон. Когда из куколки выходит имаго, опустевшую ячейку осы чистят, и туда откладывается новое яйцо. В начале лета все выходящие из куколок имаго рабочие особи. Как только в колонии их набирается несколько штук, они освобождают матку от забот по фуражировке, строительству гнезда и кормежке личинок. В конце лета и осенью появляются самцы и новые матки. Какой фактор определяет развитие у них половых органов неизвестно. С приближением зимы самцы, рабочие и старые матки разлетаются и умирают, и до следующий весны доживают только молодые уже оплодотворенные матки. Обычно они зимуют под корой мертвых деревьев, в гниющей древесине и аналогичных местах.

ПОЛИСТ у своего гнезда.Осы-полибиины. В американских тропиках весьма обычны общественные осы подсемейства Polybiinae, несколько видов которых распространены до юга США. Некоторые из них, как полисты, образуют мелкие колонии, другие крупные, шаровидные, со многими матками. Один из видов, Brachygastra lecheguana, питается не только насекомыми, но и запасает в ячейках мед, который люди иногда добывают из его гнезд. Этот вид распространен до юга Техаса, где гнездится среди ветвей апельсиновых деревьев. Соты не открыты, как у полистов, а окружены снаружи общим бумажным чехлом. В одном гнезде могут жить более 15 000 насекомых. Новые гнезда, по-видимому, основываются роями, состоящими из матки и рабочих особей. Внешне гнезда полибиин похожи на те, что строят на деревьях шершни, однако внутри они сильно от них отличаются. Слои сотов прикреплены к общей оболочке, а не друг к другу ножками. Постройка нового сота начинается с ячеек на внешней ее поверхности. Затем он перекрывается очередным слоем оболочки, а в старой делается отверстие, чтобы все соты оказались внутри общей гнездовой полости.

Осы-веспины. К подсемейству Vespinae относятся самые опасные осы. Часто они весьма агрессивны, причем каждая оса способна за один прием несколько раз быстро ужалить противника мощным жалом. Перетяжка между грудью и брюшком у них внешне малозаметна, и плотным сложением они похожи на пчел. Это типичные осы умеренной зоны, хотя ареал некоторых крупных видов Старого Света доходит до тропиков. Наиболее обычные представители подсемейства относятся к родам Vespa, Vespula и Dolichovespula. В Америке обитает только один вид первого из них интродуцированный из Европы шершень (V. crabro) очень крупная оса с желтыми и бурыми пятнами на теле. Гнездо она подвешивает в дуплах деревьев, иногда в сараях и на чердаках. К роду Vespula относятся более мелкие черно-желтые осы, гнездящиеся обычно в почве. Виды Dolichovespula черно-желтые или черно-белые; их гнезда подвешены к ветвям деревьев и кустарников.

ШЕРШЕНЬКак и все осы, взрослые веспины питаются только жидким кормом нектаром или другими сладкими сиропами, например медвяной росой, дополняя этот рацион гемолимфой, отсасываемой из пойманных на корм личинкам насекомых. Нередко можно видеть, как они лакомятся вареньем, лимонадом и другими сахаристыми напитками. От свежего, вареного и даже испорченного мяса они откусывают мелкие кусочки и уносят их в гнездо. Часто веспины нападают на весьма подвижных насекомых, например комнатных мух. Непонятно, парализуют они их жалом или просто загрызают, хотя вероятнее все же второе. Охотясь на мух, эти осы могут напасть на шляпку гвоздя или просто темное пятнышко, что говорит об их слабой способности различать цвет и форму. Обездвижив жертву, оса отдыхает, часто повиснув вниз головой, иногда на одной задней ноге. Затем она отгрызает у добычи крылья и другие твердые части и пережевывает ее в кашицу, с которой возвращается в гнездо. Яйца откладываются в открывающиеся вниз ячейки, которые личинки перед окукливанием закрывают шелковым колпачком. Первые выходящие из куколок имаго стерильные самки. Они несколько мельче средних рабочих особей, возможно, потому, что одна матка не в состоянии обеспечить им нормальное количество корма. В свою очередь, все рабочие осы намного мельче матки внешние различия между кастами здесь гораздо отчетливее, чем у полистов. С появлением рабочих особей матка прекращает фуражировку. В зрелой колонии старшие по возрасту рабочие осы добывают пищу и бумажную массу. Те, что помоложе, не покидая гнездо, принимают от них эти материалы и занимаются их распределением. Кроме того, они охраняют гнездо, вентилируют его в жаркие дни вибрацией крыльев и чистят ячейки перед их повторным использованием. Молодые оплодотворенные матки веспин зимуют, а весной каждая из них становится основательницей новой колонии. Новый сот подвешивается на бумажной ножке так, что ячейки открыты вниз. Вокруг сота матка строит сферическую или яйцевидную оболочку. Ниже сота она сужается в трубку леток. Вокруг первой оболочки строятся еще две или три, так что футляр становится многослойным. Уход за гнездом и его расширение отнимают у веспин много времени. Особенно сложен в связи с наличием общего футляра второй процесс. Часто по мере роста гнезда приходится изменять и место, в котором оно находится. Представители рода Vespula, занимающие обычно норы грызунов или другие полости в почве, иногда, чтобы расширить гнездо или облегчить доступ к нему, удаляют окружающие частицы почвы и мелкие палочки. Живущие на деревьях осы рода Dolichovespula идут другим путем по мере роста гнезда они включают в него соседние листья, ветви и т.п. Гнездо развивается путем добавления новых сотов. Каждый из них подвешивается к предыдущему сначала только на центральной ножке. По мере увеличения диаметра нового сота (путем добавления по краям ячеек) сооружаются и дополнительные межсотовые перемычки. Когда расширяются старые соты или строятся новые, общая бумажная оболочка гнезда также переделывается, становясь вместительнее. Сначала она не соприкасается с сотами, но затем ее, как распорки, начинают укреплять верхние соты, к этому времени уже не используемые. Вся конструкция уже не висит на единственной тонкой ножке, а прочно приклеивается к опоре, и число слоев наружного футляра значительно возрастает. Леток, сначала находившийся внизу, остается примерно на том же уровне, но оказывается на боковой стенке растущего шара или "дыни". Размеры завершенного гнезда варьируют от несколько меньших, чем человеческая голова, до более чем вдвое больших. Общее число развившихся за сезон особей колонии достигает 25 000, однако, поскольку рабочие особи живут недолго, население ее в каждый отдельно взятый момент редко превышает 5000 индивидов. К концу лета в каждой колонии впервые появляется несколько сот молодых маток и самцов. Они покидают гнездо и спариваются. Затем самцы, рабочие и старые матки умирают, а вид сохраняется благодаря оплодотворенным молодым самкам, которые зимуют в гниющих бревнах, под корой сухих деревьев и в других темных щелях. Среди веспин в процессе эволюции появились и гнездовые паразиты, или нахлебники, например в родах Vespula и Dolichovespula. Рабочая каста у них исчезла, а все самки являются матками, т.е. спариваются и откладывают яйца в гнезда близких видов. В результате рабочие особи хозяев выкармливают и защищают не только своих, но и чужих личинок.