Энциклопедия Кольера - папоротниковидные

Палеоботаника. Папоротниковидные одни из древнейших наземных растений. Они известны с палеозойской эры (ок. 350 млн. лет назад) и были особенно обильно представлены в каменноугольном периоде (остатки живших в то время папоротниковидных образовали залежи каменного угля). Самые примитивные семейства этой группы полностью вымерли, и судить о них можно только по окаменелостям. Древние семейства осмундовых (Osmundaceae) и мараттиевых (Marattiaceae) сейчас представлены очень немногими видами. Все прочие современные семейства появились не раньше середины мезозоя (ок. 150 млн. лет назад), и число видов в них с тех пор уменьшилось, если не считать семейства многоножковых (Polypodiaceae), объединяющего самые обычные из ныне живущих папоротников.

Экология. Большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве. В тропиках встречаются эпифиты, т.е. папоротники, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды с листьями, покрытыми воском, густыми волосками или перекрывающимися чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов. Папоротниковидные встречаются от Северного полярного круга до экваториальных джунглей. Богаче всего этими растениями дождевые тропические леса. Например, на острове Ямайка известно ок. 500 видов папоротников; к северу их число убывает. В США папоротниковидных больше всего на юге-востоке. Здесь в полосе от 1800 м над уровнем моря до субтропических приморских низменностей Флориды насчитывается примерно 150 местных видов папоротников. Предки некоторых из них выжили в горах Блу-Ридж, когда большая часть юго-востока Северной Америки была затоплена морем; предки других попали в этот регион из тропиков по сухопутному мосту, существовавшему некогда между Флоридой и Карибскими островами.

Строение. Лист наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника). Вайи обычных в оранжереях родов Cyathaea, Cibotium и Angiopteris достигают в длину 5,5 м при ширине более 90 см. Доходящая до Ньюфаундленда представительница тропического семейства схизея карликовая напоминает мелкий злак со скрученными штопором листьями. Другой необычный пример род Vittaria, у представителей которого длинные шнуровидные листья бахромой свисают с ветвей сабаля пальмовидного. Листья лиановидного папоротника Lygodium обвивают растения-опоры, а у некоторых тропических видов семейства глейхениевых длинные вильчатые листья покрыты острыми шипами и образуют почти непроходимые заросли. Обычно лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу. Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.

Размножение. Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия кольцо при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них гаметы. Мужские гаметангии антеридии содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские архегонии представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается. Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны ("усы") с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.