Биологическая энциклопедия - класс трематоды (тrематоdа)

В Название класса трематоды (Тгеmatoda) заимствовано из греческого языка. Оно означает «имеющие присоски». Название подчеркивает один из характерных признаков представителей данного класса червей, а именно наличие двух присосок: ротовой, которая находится на переднем конце тела, и брюшной, расположенной обычно в средней части тела на брюшной стороне.

По-русски этот класс животных называют сосальщиками.Все представители класса трематод ведут паразитический образ жизни. Во взрослой стадии они поселяются в теле позвоночных животных и человека, в личиночной преимущественно в беспозвоночных, главным образом в моллюсках.Трематоды паразитируют у всех позвоночных животных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих и приспособились к обитанию почти во всех органах и тканях их тела.

Каждый вид червя паразитирует обычно у одного или небольшого числа видов животных и довольно строго придерживается определенной локализации (места обитания) в организме своего хозяина.Большая часть трематод обитает в пищеварительном тракте животных и в связанных с ним железах печени и поджелудочной железе. Некоторые группы приспособились к жизни в органах дыхания (в тканях легких, в трахее, в воздушных мешках), в органах выделения (в почках и мочеточниках), в кровеносных сосудах.

Имеются формы, которые поселяются в глазах, в носовой полости, в подкожной клетчатке. Некоторые виды могут проникать даже в мозг. Ни одна группа паразитических червей не расселилась так широко по организму животного, как трематоды, и, пожалуй, ни у одной другой группы паразитических червей нет таких многочисленных и сложных приспособлений к существованию в столь разнообразных условиях.

Приспособления эти проявляются и в строении тела паразитов, и в их своеобразных циклах развития.Важнейшим приспособлением к паразитическому образу жизни у трематод, как и у других гельминтов, является их колоссальная плодовитость. Мало того, что эти черви производят огромное количество яиц, они обладают еще способностью размножаться в личиночной стадии, при этом каждая личинка, развивающаяся из яйца, превращается во множество новых зародышей.

В результате все потомство взрослого червя исчисляется астрономическими числами. Огромная плодовитость трематод обеспечивает им большие возможности расселения по своим хозяевам.С паразитическим образом жизни трематод связано и то, что все они, за очень немногими исключениями, гермафродиты, т. е. обоеполые организмы.Среди трематод имеется немало весьма опасных паразитов человека и хозяйственно полезных животных.

Поселяясь в организме этих хозяев, они могут вызывать серьезные заболевания, резко сказывающиеся на здоровье человека и состоянии животных и приводящие в некоторых случаях даже к смерти. Часто такими болезнями бывают поражены сельскохозяйственные животные, особенно овцы, крупный рогатый скот и птицы. Эти болезни приносят огромный ущерб животноводству.

Общее название болезней, вызываемых трематодами, трематодозы. Каждый трематодоз, кроме того, имеет свое название, оно производится от родового названия (на латинском языке) трематоды, которая является возбудителем данного заболевания. Подробнее об этом мы расскажем ниже, когда будем говорить об отдельных видах трематод. Здесь же отметим, что в медицине и ветеринарии изучению трематод, как и других гельминтов, и вызываемых ими заболеваний придается очень большое значение.

Строение. Тело трематод обычно плоское, листовидное. Окраска тела невзрачная, грязно-белая, сероватая или розоватая, часто с темными пятнами.Типичная листовидная форма тела может меняться в зависимости от места обитания паразитов. У трематод, живущих в кровеносных сосудах и в протоках желез, тело имеет удлиненную и более округлую в поперечном сечении форму; у трематод, обитающих в тканях органов и заключенных в капсулы, тело почти шарообразной формы.

Листовидная форма тела свойственна паразитам, обитающим главным образом в различных отделах пищеварительного тракта. Эти трематоды плотно прилегают широкой брюшной поверхностью тела к внутренним стенкам кишечника или других отделов тракта и таким образом легко удерживаются.Подавляющее большинство трематод мелкие паразиты.

Длина тела их измеряется в пределах от миллиметра до сантиметра и редко более. Однако, как и у каждой группы животных, здесь есть свои карлики и свои великаны. Самые мелкие трематоды измеряются несколькими десятыми долей миллиметра, например некоторые представители семейства Microphallidae. Самая длинная трематода (Nematobothrium filarina из семейства Didymosoomidae) паразитирует в ротовой полости акулы (Scyllium aquila) в крупных цистах, имеющих размер кулака.

Длина этой трематоды достигает 1, 5 м. Большие трематоды обитают в печени крупного рогатого скота, овец и оленей в Северной Америке (Fasciolopsis magna до 10 см длиной при ширине 2-3 см) и в печени китов (Lecithodesmus goliath до 9 см длиной и 1 см шириной). Все большие трематоды паразитируют у самых крупных животных, хотя строгой зависимости между размерами трематод и размерами хозяев нет.

Выше мы указывали, что в зависимости от места обитания в организме хозяина трематоды имеют различную форму тела, что является приспособлением к существованию в определенных условиях. Все другие особенности внешнего строения трематод носят также приспособительный характер. Они служат главным образом для фиксации паразита в теле животного, для перемещений по его органам или для проникновения в ткани.

Рассмотрим важнейшие из них.Как отмечалось, характерным для трематод является наличие двух присосок. С их помощью паразит прикрепляется во внутренних органах хозяина и передвигается. Присоски особенно сильно развиты у тех форм, которые обитают в просвете пищеварительного тракта, здесь как раз и необходима прочная фиксация паразита, иначе он может быть выброшен перистальтическими движениями кишечника и током пищевых масс.

И наоборот, у паразитов, обитающих в замкнутых полостях органов, в воздушных мешках птиц, в тканях и капсулах, присоски очень слабо развиты, а иногда и полностью редуцированы. Фиксации паразита в теле хозяина способствуют также острые шипики на теле, которые имеются у многих видов трематод и особенно развиты у кишечных форм.Рассмотрим кратко внутреннее строение трематод.

Тело трематод покрыто плотной кутикулой. Под ней располагается субкутикулярный слой, слагающийся из редко разбросанных вытянутых клеток и мышц. Кутикула с субкутикулярным слоем и мышцами образует вместе так называемый кожно-мускульный мешок. В нем и помещаются внутренние органы, промежутки между которыми заполнены паренхимой особой тканью, представляющей собой рыхлую массу соединительнотканых клеток.

У трематод имеются следующие системы внутренних органов: нервная, пищеварительная, выделительная и половая. В связи с паразитическим образом жизни внутренние органы трематод построены сравнительно просто, за исключением половой системы, которая получила у них очень сильное развитие.Нервная система трематод состоит из нервных узлов, расположенных в передней части тела возле глотки, и отходящих от них нервных стволов, направляющихся в различные участки тела.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, которое открывается обычно на переднем конце тела, на дне присоски (ротовой). У некоторых трематод ротовое отверстие открывается на брюшной стороне тела. За ротовым отверстием следует глотка мышечный орган округлой или овальной формы, за ней удлиненный канал пищевода, который чаще всего подразделяется на два ствола кишечника.

Стволы направляются назад и заканчиваются слепо. Заднепроходного отверстия у большинства трематод нет, и пищевые остатки у них удаляются через рот.Органы выделения представлены обычно двумя каналами, тянущимися вдоль тела. Эти каналы сливаются в непарный выделительный пузырь, который открывается на заднем конце выделительной порой.

В каждый канал впадает множество мелких ветвящихся боковых канальцев, несущих на концах так называемые пламенные клетки, которые, собственно, и выполняют функцию выделения.Половая система в связи с сильным ее развитием занимает большую часть тела. Как указывалось, трематоды, за редкими исключениями, обоеполые организмы. Мужской половой аппарат состоит чаще всего из двух семенников.

От каждого отходят семявыносящие протоки, которые сливаются в общий семяпровод. Конечная часть семяпровода образует циррус, или совокупительный орган, заключенный обычно в особый мышечный мешок половую бурсу. В бурсу заключена также и расширенная часть семяпровода внутренний семенной пузырек и окружающие его здесь многочисленные простатические железы.

Другое расширение семяпровода наружный семенной пузырек находится вне бурсы. Мужское половое отверстие открывается наружу на брюшной поверхности паразита, обычно впереди брюшной присоски.Женский половой аппарат значительно сложнее. Он состоит из яичника, яйцевода, оотипа, матки, желточников, скорлуповой железы и семеприемника.

В яичнике образуются яйцеклетки, которые по яйцеводу поступают в оотип. Сюда же по протоку скорлуповой железы поступает вещество, участвующее в образовании скорлупы яйца, а по протокам желточника питательный материал для яиц. Часто с оотипом соединяется пузырьковидный семеприемник (он имеется не у всех трематод), в нем находится сперма, полученная от другой особи.

В оотипе происходит оплодотворение яйцеклеток и формирование яиц, которые затем поступают в матку. Трубчатая, более или менее длинная матка заканчивается половым отверстием, расположенным чаще всего впереди брюшной присоски. Яйца трематод обычно очень мелкие, и увидеть их можно только с помощью микроскопа.

Скорлупа яйца состоит из нескольких слоев, она может быть бесцветная или окрашенная. На одном конце яйца имеется крышечка.Развитие. Для развития трематод характерны две особенности: смена хозяев и чередование поколений. Эти особенности несвойственны только небольшой группе трематод, отличающихся более простой организацией.

Явление смены хозяев заключается в том, что паразит в период своего биологического цикла живет и развивается в организме не у одного животного, а последовательно у двух, иные у трех или даже у четырех животных, различных по своему систематическому положению и по экологии. Животных, у которых паразитирует взрослая форма трематоды, называют окончательными хозяевами; обычно это позвоночные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Животных, в теле которых развиваются личиночные стадии паразита, называют промежуточными хозяевами. У некоторых видов трематод промежуточных хозяев может быть два, в таком случае их называют: первый промежуточный хозяин и второй промежуточный хозяин. Есть и другие наименования: первый называется промежуточным, второй дополнительным.

Промежуточными хозяевами для трематод всегда являются моллюски, дополнительными могут быть моллюски, щетинконогие черви, ракообразные, насекомые, рыбы, земноводные и реже другие животные. Примеров, когда развитие паразита идет со сменой четырех хозяев, немного. В этих циклах, помимо окончательного и промежуточного, или дополнительного, хозяев, участвуют так называемые резервуарные хозяева.

Они вклиниваются между промежуточным, или дополнительным, хозяином и окончательным. Резервуарный хозяин, в отличие от всех других, не является обязательным звеном в жизненном цикле паразита, развитие может быть завершено и без его участия.Другая особенность развития трематод чередование поколений состоит в том, что у этих организмов размножаются не только взрослые формы, но и личинки.

Взрослые формы откладывают оплодотворенные яйца, в них развиваются личинки. Эти личинки дают начало другому поколению личинок партеногенетическому (образовавшемуся путем девственного размножения). Последние вырастают во взрослые формы.Размножение, наблюдаемое у личинок трематод, во много раз увеличивает плодовитость паразита, что повышает возможность заражения хозяев.

В процессе развития трематоды проходят ряд последовательных стадий. Откладываемые трематодой зрелые яйца вместе с выделениями животного, у которого паразитирует червь (с экскрементами, мокротой, мочой), попадают во внешнюю среду, т. е. в воду, на землю. Здесь в яйце развивается зародыш мирацидий. Тело его покрыто ресничками, с помощью которых мирацидий легко передвигается.

У одних видов трематод мирацидий выходит из оболочки яйца, у других остается в яйце. Дальнейшее развитие зародыша может происходить только в организме промежуточного хозяина моллюска. Если зародыш не попадает в моллюска, то он погибает. В теле промежуточного хозяина мирацидий превращается в спороцисту бесформенную, мешковидную, неподвижную личинку.

В спороцисте из особых клеток, находящихся на внутренней поверхности стенок ее тела, образуются личинки следующей стадии редии. Они имеют удлиненную форму, подвижны, лежат в полости тела спороцисты. В редиях в свою очередь образуются другие личинки так называемые церкарии. Церкарии характеризуются наличием хвоста и рядом особенностей, свойственных уже половозрелым трематодам: у них имеются присоски, органы пищеварения, выделительная система и зачатки половой.

У большинства церкариев имеются особые железистые клетки, называемые железами проникновения. Они выделяют вещество, способное растворять животные ткани. На переднем конце некоторых церкариев помещается твердый и острый стилет. Эти приспособления облегчают внедрение паразита в тело хозяина. Церкарии покидают моллюска и плавают в воде до встречи с окончательным хозяином, если паразит развивается со сменой двух хозяев, или с дополнительным, если для завершения цикла необходима смена трех хозяев.

Не у всех видов трематод развитие в теле промежуточного хозяина происходит так, как описано. У отдельных видов паразитов из мирацидия развивается не спороциста, а сразу редия. Иногда в спороцистах развиваются не редии, а церкарии. Размножение может протекать и таким образом, что в спороцистах развиваются не сразу редии, а сначала дочерние спороцисты, а уже в них редии.

В редиях также могут развиваться не церкарии, а дочерние редии. Церкарии в этом случае развиваются в дочерних редиях. Указанные изменения в ходе развития обусловлены как особенностями самих паразитов, так и внешними условиями, главным образом температурой. Выйдя из тела промежуточного хозяина моллюска, церкарии недолго оста ется во внешней среде.

У одних видов трематод он оседает на водных растениях, теряет хвост и покрывается оболочкой (инцистируется), превращаясь при этом в метацеркария. С пищей или водой метацеркарий попадает в организм окончательного хозяина. Иногда церкарии проникает в тело окончательного хозяина активно, через кожу. У трематод, которым свойственна смена трех хозяев, церкарии должен попасть к дополнительному хозяину, здесь он также превращается в метацеркария.

К окончательному хозяину в этом случае личинка паразита обычно попадает вместе с дополнительным хозяином, которого он поедает. В организме окончательного хозяина личинка пробирается в тот орган, где паразитируют трематоды данного вида, и развивается там в половозрелую форму. Как видно из сказанного, циклы развития трематод сложны, для завершения цикла необходимо благоприятное сочетание целого ряда моментов.

Прежде всего нужно, чтобы яйцо паразита попало в воду или влажное место, иначе оно погибнет. Необходимо, чтобы мирацидий встретился с моллюском промежуточным хозяином (причем каждому виду трематод соответствуют только определенные виды моллюсков). Выходящие из тела моллюска церкарии должны попасть в промежуточного хозяина или в окончательного.

Срок жизни церкариев невелик, и поэтому решить эту задачу не так просто. Понятно, что при столь «трудной жизни» немногие личинки становятся взрослыми трематодами. Большая часть их гибнет на том или ином этапе жизненного пути. Однако в природе, если нет специального вмешательства человека, не происходит заметного уменьшения численности паразита.

Больше того, не всегда применение разработанных мер борьбы с ними приводит к достаточно эффективным результатам. Объясняется такое противоречие просто: паразит, как указывалось, обладает огромной плодовитостью, усиленной во много раз размножением его в личиночной стадии. В результате в природе рассеивается колоссальное количество зародышей и, как бы много их ни гибло, какая-то часть достигает взрослой стадии и снова дает начало многочисленному потомству.Класс трематод делится на три подкласса, представители которых четко различаются по строению, экологии и биологии. .