Биологическая энциклопедия - морфология и физиологические свойства

Если нитчатое строение и ветвление клеток актиномицетов имеет у проактиномицетов нестойкий и непостоянный характер, то у микобактерий мы находим только некоторые элементы такого строения. У микобактерий мицелий вообще не образуется. На ранней стадии развития (в первые сутки) микобактерий имеют палочковидное строение клеток, и в этот момент они морфологически похожи на проактиномицетов, находящихся во второй стадии развития.

Палочковидные клетки микобактерий, в отличие от бактериальных, имеют неправильные очертания: контуры их искривлены, в разных местах они неодинаковой толщины, часто колбовидно раздутые, клетки более или менее изогнуты, одиночные или соединены в пары или короткие цепочки (рис. 96). Цепочки никогда не бывают правильно очерченными и прямыми, строго расположенными в одну линию, как это наблюдается в культурах бактерий; обычно они угловато искривленные.

На рисунке 97 показан общий вид односуточных культур разных видов микобактерии, наиболее типичных по своему строению и расположению клеток. , Величина клеток микобактерии меняется в зависимости от вида культуры и состава среды. В молодом возрасте чаще всего клетки имеют длину 2,5-7,0 мкм. Нередко встречаются организмы, величина которых не превышает 2-3 и даже 1-2 мкм; немало форм и с более длинными клетками, 10-15 мкм.

Поперечник клеток у разных видов микобактерии также различен; чаще всего он равен 0,6-0,7 мкм. Однако нередко встречаются культуры с толщиной клеток 0,2-0,3 и 0,8-1,0 мкм. Толщина клеток микобактерии величина более постоянная, чем длина.В культурах микобактерии более старого возраста (2-3-суточных) клетки укорачиваются (рис. 98) и принимают кокковидную форму.

Кокковидные клетки имеют такой же диаметр, как и палочки, или несколько больший; одиночные, или соединены в пары, или короткие кривые цепочки, или механически сцеплены в кучи. На этой стадии развития микобактерии легко можно принять за микрококки. Кокковидные клетки некоторое время продолжают размножаться, а затем переходят в состояние покоя.

Таким образом, микобактерии в своем развитии проходят цикл превращений из палочковидных форм в кокковидные. Поэтому, чтобы с достоверностью установить принадлежность организма к микобактериям, надо вести последовательное наблюдение за его развитием.Другим характерным морфологическим признаком микобактерии является ветвление.

Ветки образуются на боковой поверхности палочковидных клеток так же, как у проактиномицетов и актиномицетов. Степень ветвления у разных микобактерии неодинакова: у одних клетки при благоприятных условиях образуют многочисленные ветки, по 2-5 на каждой клетке, у других обычно по 1-2 ветки (рис. 97). У многих видов ветвящиеся клетки встречаются вообще редко, а на некоторых средах вообще не обнаруживаются.

Наконец, имеется много культур, у которых ветвление обнаруживается только при особых условиях культивирования. Например, у синих (Mycobacterium cyaneum) и черных (Mycobact. nigrum) микобактерии ветвления на обычных средах (МПА, сусло-агар) не наблюдается, клетки имеют бактериальное строение; при посеве их на ломтики картофеля или в жидкие среды обнаруживается большое количество типичных ветвящихся клеток.

Следовательно, ветвление у микобактерий зависит в значительной степени от питательной среды.В тех случаях, когда культура вызывает сомнение в принадлежности к микобактериям, приходится проверять ее на различных средах, чтобы обнаружить ветвление. Ветвление у микобактерий, как правило, наблюдается только в ранней стадии развития, в период наиболее бурного роста и размножения клеток.

В старых культурах ветвящиеся формы не встречаются.Все микобактерии неподвижны, окрашиваются по Граму положительно, кислотоупорны. При развитии в жидких средах эти микроорганизмы вызывают равномерное помутнение сред. Колонии микобактерии всегда тестообразной консистенции; поверхность их гладкая, реже бугристая или складчатая; у некоторых видов микобактерии колонии слизистые, растекаются по поверхности агара.

Культуры микобактерии пигментированы синие, красные, оранжевые, желтые, зеленые, черные; встречаются и бесцветные.Развиваются микобактерии на различных субстратах. Они хорошо усваивают белки, углеводы, жиры, воск, парафин. Ферментативная деятельность у разных видов различна: как правило, красные микобактерии обладают слабой ферментативной активностью, лимонно-жслтые или белые образуют очень активные ферменты.

Среди микобактерии есть формы, хорошо развивающиеся на безазотистой среде, способные усваивать азот атмосферы. Микобактерии не обладают антагонистическими свойствами и не образуют антибиотиков.Размножение. Микобактерии размножаются делением, перешнуровыванием и почкованием. Наиболее часто встречается деление (рис.

99). В клетках, достигших определенной величины, образуются поперечные перегородки, и клетки распадаются пополам, разламываясь как бы от сильного толчка. Перелом клеток происходит настолько быстро, что уловить этот момент бывает очень трудно, наблюдая за делением клеток в микроскоп. После перелома дочерние клетки располагаются под углом друг к другу или параллельно (рис.

99,1).При размножении клетки перешнуровыванием (рис. 99,2) сначала появляется едва заметная перетяжка, которая постепенно углубляется, становится все более заметной, и клетка перетягивается пополам. Иногда клетка перешнуровывается одновременно в нескольких местах.Почкование у микобактерий встречается довольно часто.

Почки образуются чаще на конце клетки или на боковой поверхности (рис. 99,3). Сначала появляется маленький бугорок, который увеличивается, округляется, затем отваливается или, оставаясь соединенным с материнской клеткой, развивается дальше. Почки, часто вытягиваясь в длину, превращаются в палочковидные ветки. Трудно в таких случаях установить, что считать почкой, а что веткой, так как и почкование, и ветвление представляют, в сущности, один и тот же процесс.

Различие заключается лишь в том, что при настоящем ветвлении ветки не отделяются и не могут существовать самостоятельно. Почкование у микобактерий чаще наблюдается при росте на сусло-агаре и ломтиках картофеля.Микобактерии могут образовывать споры. При этом плазма внутри клетки распадается на отдельные участки фрагменты, которые слегка сжимаются и уплотняются (рис.

100). Эти фрагменты представляют собой самостоятельные зародышевые тельца споры. На образование спор затрачивается все содержимое клеток. По мере формирования спор оболочка клетки постепенно ослизняется, становится менее заметной, наконец, исчезает, и споры освобождаются. По способу образования и биологическому значению споры микобактерий резко отличаются от эндогенных спор бактерий.

Эндогенные споры хорошо переносят неблагоприятные условия, способствуя сохранению вида. Как правило, в клетке формируется одна спора, редко две, причем по внешним признакам такие клетки резко отличаются от вегетативных. В клетке микобактерий всегда образуется несколько спор, которые неустойчивы к внешним воздействиям; по внешним признакам они мало отличаются от вегетативных форм; спорообразование является одним из способов размножения.

.