Биологическая энциклопедия - отряд бесхвостые земноводные (есаиdata или аnura)

В Бесхвостые земноводные представляют собой наиболее высокоорганизованный и богатый представителями отряд. Разнообразие видов бесхвостых амфибий в 6, 5 раза больше, чем хвостатых, и в 32 раза бюлыпе, чем безногих. Ныне живущих бесхвостых насчитывается около 1800 видов. Однако, несмотря на свою многочисленность, все они имеют довольно однообразное строение.

Туловище у них короткое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо развиты, причем задние конечности в два-три раза больше передних и служат для характерного передвижения прыжками.Однообразие в строении бесхвостых связано с приспособлением к передвижению прыжками, что первично было присуще всем представителям этого отряда.

Одновременный толчок задними ногами повлек за собой выработку укороченного, клинообразного тела и удлиненных задних конечностей. При этом возник дополнительный отдел предплюсна как эластичная вставка, продолжающая действие мускулатуры при прыжке. Образование узкого таза в виде характерного диска есть также приспособление к наиболее полному использованию силы при прыжке, поскольку при таком типе движения целесообразно иметь точки приложения сил максимально сдвинутыми.

С этим же связано характерное удлинение подвздошных костей, способствующих перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного.Грудина состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Хвостовые позвонки срослись в одну длинную косточку уростиль. Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость.

Жаберные дуги изменены в подъязычный аппарат.Кроме внутреннего, у бесхвостых есть еще и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохраняются. Кровеносная система характеризуется отсутствием связи между дугой аорты и сонными и легочными артериями и исчезновением третьей артериальной дуги.

Ныне живущих бесхвостых амфибий объединяют в 176 родов, 12 семейств и 5 подотрядов. В основу деления на подотряды и их наименования положены особенности сочленения позвонков в туловище.Подотряд Amphicoela содержит наиболее примитивных бесхвостых земноводных, имеющих двояковогнутые (амфицельные) позвонки; у них сохраняются рудименты хвоста, имеющие значение при размножении (Ascaphus, Северная Америка), или рудименты хвостовых мышц (Liopelma, Новая Зеландия).

Представители подотряда Opisthocoela характеризуются задневогнутыми (опистоцельными) позвонками, отсутствием свободного выбрасывающегося языка и наличием ребер. Сюда относятся жерлянки (Bombina), жабы-повитухи (Alytes), африканские шпорцевые лягушки (Xenopus) и американские пипы (Pipa).Подотряд Anomocoela объединяет чесночниц (Pelobates), крестовок (Pelodytes) и ряд экзотических форм.

Представители отряда характеризуются передневогнутыми (процельными) позвонками или процельными позвонками со свободными вставочными дисками. Крестцовый позвонок слит или сочленяется с уростилем одним бугорком. Свободных ребер нет.Подотряд Procoela включает жаб (Bufonidae), квакш (Hylidae) и короткоголовых (Brachycephalidae).

Для видов этого подотряда характерны передневогнутые (процельные) позвонки и двойной сочленовный бугорок между крестцом и уростилем. Ребер нет.Подотряд Diplasiocoela объединяет наибольшее число видов; сюда относятся настоящие лягушки (Kanidae), узкоротые (Brevicipitidae) и веслоногие лягушки (Polypedatidae). Первые 7 туловищных позвонков у них процельные, последний амфицельный или реже все процельные, так же как и крестцовый.

Ребер нет.Бесхвостые земноводные главным образом сухопутные формы. Число вторично вернувшихся к водному образу жизни по сравнению с хвостатыми очень невелико и не превышает 15%; лишь одно небольшое семейство пиповых (Pipidae) целиком состоит из постоянно живущих в воде видов. У некоторых водных форм редуцирована барабанная перепонка (жерлянки) и язык (пиповые).

У наземных форм язык, выбрасывающийся наружу, играет важную роль в захватывании пищи. У водных форм эта функция языка выпадает. Видимо, в связи с этим он и редуцируется. У африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) редуцированы и веки и сохраняется орган боковой линии.Среди сухопутных бесхвостых есть роющие и древесные.Древесные формы встречаются среди бесхвостых весьма часто.

В 6 семействах из 12 есть древесные виды, а одно из самых больших семейств квакши (Hylidae) более чем на 90% состоит из древесных форм; многие виды лягушек и жаб ведут также древесный образ жизни; у живущих на деревьях видов, как, например, у квакши обыкновенной (Hyla arborea), концы пальцев расширены в диски. На этих дисках образуется эпи-дермальная щетка и особые железы, выделяющие липкий секрет, с помощью которого животное удерживается на вертикальных поверхностях.

У некоторых древесных лягушек Южной Америки и Юго-Восточной Азии чрезвычайно развиты перепонки между удлиненными пальцами передних и задних лап. Среди таких лягушек особенно известны веслоногие лягушки (Polypedates, или Khacophorus) из Юго-Восточной Азии. Некоторые из них, прыгая за насекомыми, пролетают планирующим полетом до 12 м и более с дерева на дерево.

Роющие формы, так же как и древесные, весьма многочисленны в отряде бесхвостых. Они встречаются среди представителей шести семейств, и одно из них семейство чесночниц (Pelobatidae) состоит почти целиком из видов, ведущих роющий образ жизни. Роющие виды многочисленны среди настоящих жаб (Bufonidae) и узкоротых (Brevicipitidae) Африки и Австралии.

Роют бесхвостые земноводные задними лапами, совершая попеременные движения ногами в стороны, так что погружаются в землю задним концом тела. Переход к роющему образу жизни повлек за собой укорочение конечностей, что лишило животных возможности совершать большие прыжки. Жабы и чесночницы чаще передвигаются шагом, чем прыгают.

Чередующиеся движения правой и левой лап привели также к образованию подвижного сочленения в виде скользящих суставных поверхностей между подвздошными костями и крестцовыми позвонками при значительном расширении поперечных отростков последних. Наконец, появились острые роговые мозоли на основании первого пальца, принимающие, например у чесночниц, вид лопаты.

С роющим образом жизни связаны кожные окостенения на голове, как у нашей чесночницы. Эти образования могут принимать причудливую форму костяного шлема.Бесхвостые распространены очень широко по всем материкам (кроме Антарктиды) и по всем материковым островам, исключая самые северные.Самые древние ископаемые остатки бесхвостых амфибий известны из нижнего триаса северной части Мадагаскара.

Здесь найден единственный представитель особого отряда Proanura Protobatrachus massinoti. У этого первичнобесхвостого, длина тела которого около 10 см, было 16 позвонков и все туловищные, за исключением первого, несли ребра. Между короткими подвздошными костями лежали 3 хвостовых позвонка. Локтевая и лучевая, а также большая и малая берцовые кости еще не были слиты.