Биологическая энциклопедия - порядок моноблефаридовые (мohoblepharidales)
Порядок моноблефаридовые (мohoblepharidales)
Однако прошло много лет, прежде чем в поле зрения исследователей оказались другие виды этого рода и виды других родов моноблефарелла (Monoblepharella) и гонаподия (Gonapodya).Моноблефаридовые грибы развиваются как сапрофиты в чистой пресной воде на сучьях, ветках и других субстратах, главным образом весной и осенью в виде нежного сероватого или коричневатого пушка.
Обычно в природе заметить их трудно, и гораздо легче установить их присутствие в аквариумах, где они нередко встречаются. Можно вызвать появление пушка моноблефариса, положив найденные в воде ветки или сучья в стеклянную банку, наполовину наполненную стерильной, дистиллированной водой. Банку нужно поставить в холодильник с температурой 8-15В° С.
Через несколько дней может появиться пушок очень нежного бледно-серого мицелия длиной около 2 мм. Часто гифы выходят из чечевичек ветки, где опи укрепляются своими ризоидами. При этом гриб предпочитает ветки дуба, березы, ясеня, однако может развиваться и па ветках широколиственных и хвойных пород, даже на талломах лишайников, упавших в воду, на различных плодах, на трупах насекомых и т.
п.Разные виды моноблефариса отличаются по степени развития таллома. Например, Monoblepharis macrandra хорошо растет, ветвится, гифы его сплетаются и образуют на субстрате войлочную обвертку; другие виды развиваются слабее, ветвятся меньше, причем гифы их растут раздельно.При температуре 8-11В° С на концах гиф мицелия образуются по одному длинные цилиндрические зооспорангии (рис.
13). Располагающиеся в них в один ряд овальные зооспоры с одпим длинным задним жгутиком выходят через отверстие, образующееся на вершине зооспорангия. Вначале они движутся очень медленно, амебообразно, нередко подолгу задерживаются, оседая на кончике зооспорангия, затем уплывают и, прикрепившись к подходящему субстрату, одеваются оболочкой и прорастают сразу с двух концов, образуя ризоиды и гифы.
Когда зооспорангии опустеет, у одних видов новые зооспорангии врастают в его оболочку, у других развиваются сбоку под старым, опустевшим, оттесняя его в сторону (симподиально). Таким образом на одном талломе может образоваться несколько генераций зооспор.При температуре 20-21В° С на талломе появляются оогоний и антеридии, нередко цепочками друг под другом (рис.
13). Каждый оогоний представляет собой вздутую округлую клетку с единственной яйцеклеткой внутри. В антеридии образуется 4-8, а у М. insignis даже 24-32 сперматозоида. Они похожи на зооспоры, но мельче, и для них характерно еще более резко выраженное амебоидное движение. Сперматозоиды выползают из отверстия антеридия, подплывают или подползают к оогонию, на котором появляется апикальный воспринимающий сосочек, выделяющий наружу вещество, привлекающее сперматозоидов; один из них внедряется в оогоний и сливается с яйцеклеткой.
После оплодотворения яйцеклетка становится более компактной, движется по направлению к верхушке оогония. У большинства видов с гипогинными антеридиями она выходит из отверстия оогония, оставаясь прикрепленной к нему узким прозрачным воротничком, одевается многослойной, скульптурированной коричневой оболочкой и здесь превращается в покоящуюся ооспору.
Есть виды, у которых наряду с наружными ооспорами образуются и внутренние (рис. 13). У видов с эпигинными антеридиями зигота, естественно, остается внутри оогония. Зрелая ооспора всегда уже одноядерна, т. е. ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются. При прорастании, которое наблюдалось пока в редких случаях, оболочка зрелой зиготы (ооспоры) раскалывается и из нее появляется мицелий.
Род моноблефарелла (Monoblepharella) был описан только в 1940 г. Грибы этого рода могут быть выделены из почвы (главным образом в теплых странах), если залить ее чистой водой и положить в эту воду какие-либо растительные остатки. Таллом моноблефареллы Тэйлора (Monoblepharella taylori) по внешнему виду похож на талломы некоторых грибов рода моноблефарис (Monoblepharis) М.
regignens и М. ovigera, а у других более скудно развит. Спорангии тоже похожи, но они образуются при более высоких температурах ( + 13, + 36В°С), как и половые органы ( + 26, + 32В°С).Очень часто спорангии и оогонии с антеридиями образуются на одном и том же растении одновременно. Первые зооспорангии располагаются по периферии колонии. При последующем симподиальиом ветвлении гиф они сдвигаются в сторону.
Вторичные зооспорангии образуются симподиально. Зооспоры выходят так же, как и у моноблефариса.Основные различия между этими видами заключаются в том, что, во-первых, внутри оогония у моноблефареллы образуется не одна, а несколько яйцеклеток; во-вторых, после оплодотворения зигота выползает из оогония и плавает некоторое время при помощи жгутика сперматозоида.
После некоторого периода движения она останавливается, жгутик исчезает, вырабатывается толстая оболочка и зигота превращается в ооспору. Как долго она может сохранять жизнеспособность, окончательно не установлено. Однако в условиях лаборатории были случаи прорастания зигот после пребывания в течение четырех лет в высушенном состоянии.
Это дает основание предполагать, что ооспоры остаются живыми в почве во время обычной тропической засухи. Перечисленные выше особенности видов рода моноблефареллы позволяют рассматривать их как более примитивные.Род гонаподия (Gonapodya) был первоначально описан вместе с моноблефарисом как один из его видов (М. prolifera). Это не удивительно, так как все эти грибы часто встречаются вместе на ветвях, погруженных в воду, и талломы их макроскопически сходны.
Однако грибы из рода гонаподия более обычны на плодах, особенно на яблоках, плодах боярышника и т. п. В этой же ассоциации часто присутствуют грибы упоминавшегося уже рода бластокладия. Дерновинки мицелия грибов рода гонаподия сероватого или коричневатого цвета. Мицелий ветвится и имеет перетяжки. В местах перетяжек имеются целлюлиновые пробочки.
Овальные или удлиненные, с оттянутым кончиком, зооспорангии отделяются на концах ветвей, иногда по нескольку в ряд (рис. 14). Часто можно наблюдать врастание нового спорангия в опустевшую оболочку старого. Количество зооспор в зооспорангии у гонаподия больше, чем у моноблефариса. Например, у встречающегося в нашей стране вида G.
silignaeformis оно достигает 50.В оогониях, как и у моноблефареллы, содержится не одна, а несколько, иногда даже много (до 20) яйцеклеток, которые могут оплодотво ряться сперматозоидом или в оогоний, или вне его, так как они могут выпадать из оогония. Оплодотворенная яйцеклетка сначала движется амебообразно, а затем, так же как и у видов моноблефареллы, при помощи торчащего из нее жгутика сперматозоида.
Примерно через 3-4 ч она останавливается и одевается оболочкой, превращаясь в гладкостенную буроватую ооспору.По образу жизни, степени развития таллома моноблефаридовые близки к бластокладиевым грибам. Однако между ними имеется много различий, из которых можно назвать следующие: оболочка гиф бластокладиевых дает реакцию на хитин и не содержит целлюлозу, в то время как у моноблефаридовых имеются в оболочке и хитин и целлюлоза (за исключением видов гоноподия).
Половой процесс у бластокладиевых изоили гетерогамия, а у моноблефаридовых оогамия. У бластокладиевых зигота прорастает без периода покоя в диплоидную особь, а у моноблефаридовых ооспора покоится и затем дает начало гаплоидному мицелию. У бластокладиевых имеется смена поколений, а у моноблефаридовых она отсутствует и т. д.Все вышесказанное заставляет предполагать возможное происхождение обеих групп от каких-то общих предков, поскольку жгутиковые стадии их очень сходны.
Но в дальнейшем в процессе эволюции эти группы развивались, по-видимому, независимо друг от друга.Существует и иное мнение, а именно что бластокладиевые дали начало моноблефаридовым. В настоящее время очень трудно решить, какое из этих предположений более обосновано. .
Вопрос-ответ:
