Биологическая энциклопедия - распространенность водорослей в современных водоемах их биомасса и продукция

Приспособленность водорослей к жизни при самых разнообразных внешних условиях обусловливает повсеместную их распространенность. В воде и на суше, в снегу, льдах и горячих источниках, по всему земному шару от просторов Северного Ледовитого океана и его островов до тропиков и от тропиков до снегов и скал Антарктиды, от морских глубин до высоких гор всюду мы находим водоросли.

Микроскопические размеры и исключительная жизнестойкость их зачатков способствуют переносу их на большие расстояния. Морские течения разносят их по морям и океанам, реки с одного участка континента на другой. Такую же роль выполняют и рыбы, особенно проходные, совершающие длинные пути для нереста: обнаружено, что некоторые планктонные водоросли нередко застревают у них в жабрах.

Выброшенные из воды на берег и высохшие, подхваченные вместе с илом и пылью с поверхности скал и почвы, водоросли разносятся по воздуху ветром и птицами, звери переносят их с одного места водопоя на другое и т. д. Пути и способы распространения водорослей исключительно многообразны и полностью обеспечивают повсеместное их занесение.

Кроме приуроченности разных видов водорослей к тем или иным экологическим нишам, существуют определенные закономерности и в географическом их размещении по земному шару, связанные с общим комплексом внешних условий, меняющихся от географического положения. Эти закономерности особенно отчетливо прослеживаются на морских водорослях: планктонных по всему водному пространству Мирового океана, бентосных по побережью всех шести континентов и бесчисленных островов.

Наиболее общим выражением их является распределение водорослей по широтным зонам: в теплых тропических морях, где условия более благоприятны, мы находим и большее количество видов; в холодных арктических морях флора водорослей по видовому составу значительно беднее. Существует также ясная приуроченность отдельных видов и целых систематических групп водорослей к определенным географическим районам, позволившая разделить Мировой океан на флористические области и подобласти (см.

цветную карту 3 в первом томе настоящего издания). Установлено, например, что в относительно холодных морях по количеству видов больше бурых водорослей (40-43% от общего состава флоры) и меньше зеленых (12-13%), а в теплых наоборот (18 и 24%), тогда как количество видов красных водорослей изменяется в малых пределах (для холодных морей 46%, для теплых 58%).

Вообще многие виды водорослей, особенно среди морских макрофитов, имеют вполне определенные области распространения, не встречаясь в других местах. Так, например, фукусы характерны для литорали северных морей, а крупный макроцистис свойствен побережью Тихого океана и т. п. Наряду с этим среди водорослей, особенно пресноводных, имеется много видов, встречающихся повсеместно.

Распространенные по всему земному шару, водоросли, несомненно, должны играть значительную роль в жизни природы. Однако, чтобы оценить долю их участия в жизненных процессах, протекающих на Земле, необходимо сначала установить, насколько велико их количество, т. е. насколько велика та живая органическая масса, обычно называемая биомассой, которую они в совокупности составляют.

Ведь на первый взгляд водоросли малозаметны и роль их кажется незначительной, и только в исключительных случаях, как, например, в густых зарослях морских макрофитов или при «цветении» воды, вызываемом планктонными водорослями, они поражают своим изобилием. Произведенные подсчеты показывают, что в масштабах всей Земли роль водорослей в общем балансе живого вещества оказывается поистине огромной.

Вот некоторые цифры.Вполне понятно, что количество водорослей, а следовательно, и составляемая ими биомасса значительно колеблются в течение года и в разных водоемах, особенно в планктоне, более изменчивом в этом отношении, чем бентос. Если в 1 смя воды содержится только 3 особи, что соответствует бедному фитопланктону, то и тогда в 1 м3 мы получим уже 3 млн.

особей, так что трудно даже представить себе количество планктонных водорослей в сколько-нибудь значительном объеме воды.Достаточно сказать, что даже в арктических морях, несмотря на, казалось бы, неблагоприятные температурные условия, весной в 1 м3 воды верхних слоев моря насчитывается от 20 до 30 млн. особей планктонных водорослей.

Естественно, в небольших пресноводных хорошо прогреваемых водоемах развитие планктонных водорослей может быть еще более интенсивным, и мы уже указывали, что «цветение» воды в них в летнее время представляет собой обычное явление (рис. 277). Так, например, по наблюдениям на водохранилищах, при летнем «цветении» воды сине-зелеными водорослями в 1 см3 ее нередко содержится 1 млн.

клеток, а это значит, что в 1 м3 уже 1000 млрд. клеток. В случаях особо сильного «цветения», как это наблюдалось, например, в каскаде днепровских водохранилищ, в прибрежной н мелководной зонах водоемов могут возникать скопления водорослей, подобные густой каше. «Цвести» могут не только пруды, озера и другие пресные водоемы, но и моря, преимущественно в бухтах и заливах, подчас на огромных пространствах.

В разгар лета в Азовском и Балтийском морях вода «цветет» сине-зелеными водорослями, благодаря чему в штиль море производит впечатление темно-зеленого луга, а когда осенью в Азовском море вода «зацветает» диатомеями, море кажется тихим болотом с темно-коричневой водой п характерным болотным запахом.О способности водорослей создавать органическую массу можно судить по биомассе -количеству органического вещества в живых организмах на единицу поверхности пли объема жизненной среды.

Определения биомассы растительного планктона в различных водоемах показали, что в арктических морях она может достигать 6-14 г на 1 м3 воды, в Каспийском море в среднем равна 1-3 г на 1 м3, а в предустьевой зоне достигает 100 и даже 140 г на 1 м3 и, наконец, в Азовском море в летние месяцы может давать необычайную вспышку до 270 г на 1 м3. Для донных водорослей при определении на единицу площади было, например, найдено, что в Баренцевом море у Мурманского прибрежья заросли ламинарий дают от 4,5 до 15 кг сырой массы на 1 м2, а в отдельных случаях до 25-30 кг на 1 м2, тогда как средняя биомасса фукусовых обычно составляет 8-10 кг на 1 м2.

Сходные цифры показывают заросли ламинарий в Белом и Японском морях, в Черном море биомасса бурой водоросли цистозейры только местами достигала 6-7 кг, в редких случаях до 13 кг, в среднем же для разных участков зарослей составляла только около 3 кг на 1 м2. В пресных водоемах биомасса донных водорослей обычно меньше и только в случаях массовых разрастаний кладофоры сухая масса может составлять около 300 г (приблизительно 3 кг сырой массы) на 1 м2.

Не меньший интерес представляет и величина продукции водорослей за год, т. е. как бы урожай их, или количество органического вещества, производимого ими в водоемах в течение года. Ясно, что цифры биомассы не могут этого показать, так как водоросли все время нарождаются и отмирают, их поедают животные ит. п., а биомасса отражает лишь определенный .

момент. Годовую продукцию удобнее всего пересчитывать, по аналогии с урожаями наземных растений, на 1 га водной поверхности.Годовая продукция планктонных водорослей в морях и пресных водоемах оказалась довольно близкой, тогда как продукция донных водорослей резко различной. Так, например, в богатом жизнью Баренцевом море годовая продукция растительного планктона (в сырой массе) определяется в 30-50 т на 1 га, а донных бурых водорослей (фукусовых) в 120-231 т (в среднем 192 т) на 1 га.

В Черном море продукция донных водорослей несколько ниже: в защищенных местах 100-170 т, в открытом море 77 т на 1 га. В одном из продуктивных пресных озер годовая продукция растительного планктона (в сырой массе) составляла 26,5 т, а донных растений (среди которых были, конечно, не только водоросли, но и цветковые) 4,3 т на 1 га. Подобных примеров можно было бы привести еще немало, но уже из сказанного ясно, что водная толща дает богатый урожай водорослей, не уступающий, а подчас и превосходящий продуктивность суши.

Далее, чтобы представить себе масштабы участия водорослей в жизни природы, интересno посмотреть, какую биомассу может дать тот или иной водоем в целом или значительная его часть. В Черном море, в средней части треугольника между Севастополем, Одессой и устьем Дуная, на глубине 18-60 м располагается огромное «поле» пе прикрепленной ко дну красной водоросли филлофоры, занимающее площадь около 11 тыс.

км 2. Биомасса, образованная здесь только одним видом водоросли, составляет около 5,5 млн. т. Это скопление было обнаружено академиком С. А. Зерновым и получило название «Филлофорное поле Зернова». Другой пример Саргассово море, которое представляет собой огромный овальный участок спокойной воды в северной половине Атлантического океана, ограниченный морскими течениями (от 23 до 35В° с.

ш. и от 30 до 68В° з. д.). Здесь массами размножаются плавающие крупные водоросли, главным образом бурые из рода саргассум (Sargassum). В этом «море» площадью около 4,5 млн. км2 масса водорослей, образованная в основном тремя видами, равна примерно 12-15 млн. т. В отличие от «Филлофорного поля Зернова», где море мелководно и водоросли находятся главным образом на дне, в Саргассовом море глубина огромна от двух и более километров.

Причем преобладает глубина 4-6 км, так что водоросли здесь плавают у поверхности. Однако эти два примера исключение; во всех остальных морях донные водоросли сосредоточены на сравнительно неширокой прибрежной полосе, которая по площади, по имеющимся расчетам, ни в коем случае не превышает 1/10 всей площади Мирового океана. Поэтому ясно, что в целом наибольшее количество органической массы в воде должны образовывать планктонные водоросли, особенно если учесть, что быстрота их размножения позволяет им давать в течение года продукцию, значительно превосходящую их биомассу в каждый данный момент.

Все это хорошо иллюстрируется следующими цифрами, показывающими биомассу и продукцию водорослей по отдельным морям.Биомасса растительного планктона Каспийского моря, считая на сырую массу, равна 3,5 млн. т, а продукция его за год составляет уже 1 млрд. т; биомасса донных водорослей равна приблизительно 3 млн. пг при такой же величине их годовой продукции.

В Черном море общая биомасса планктона (вместе с зоопланктоном, который, однако, зависит от фитопланктона и всегда значительно меньше его) измеряется в 12-18 млн. т при годовой продукции около 225 млн. т, а биомасса донных водорослей только у советских берегов составляет около 12 млн. т. Наконец, в Баренцевом море биомасса растительного планктона оценивается примерно в 120 млн.

т, а годовая продукция его достигает 5,6 млрд. т, тогда как биомасса и годовая продукция донных водорослей составляет всего несколько миллионов тонн.Что же касается вневодных местообитаний, то биомасса водорослей на них, несомненно, значительно меньше, чем в воде, хотя у почвенных водорослей она все же достаточно ощутима (см. «Почвенные водоросли»).

Таким образом, как показывают приведенные примеры, общая масса водорослей в природе должна быть необычайно велика. Это становится особенно ясно, если представить себе все необозримое пространство воды на земном шаре, содержащее планктон. Известно, что суша занимает на Земле только 29,2% ее поверхности, а остальные 70,8% приходятся на Мировой океан, что составляет 361 млн.

км2. К этому надо добавить еще озера, реки и другие внутренние водоемы, общая поверхность которых сейчас определяется примерно в 2 млн. км2, а годовая продукция фитомассы в 1 млрд. т (правда, здесь существенная доля приходится на высшие растения).Какова же роль этой массы водорослей? Основное значение водорослей в жизни природы вытекает из их физиологических особенностей как зеленых растений: подобно высшим зеленым растениям на суше, водоросли в воде являются основными созидателями органического вещества.

Правда, в воде имеются еще и другие автотрофы хемосинтезирующие бактерии и высшие растения, но удельный вес их по сравнению с водорослями весьма незначителен. Таким образом, можно без преувеличения сказать, что весь остальной мир современных живых существ воды в той или иной мере обязан своим существованием водорослям, так как водоросли, благодаря содержанию в них хлорофилла, способны созидать органические вещества своего тела из неорганических веществ окружающей их воды.

Следовательно, они являются производителями (продуцентами) в воде той первопищи, которой в дальнейшем пользуются все остальные лишенные хлорофилла водные организмы (консумепты), или непосредственно заглатывая водоросли и образовавшийся из них детрит, или впитывая органические вещества, получившиеся от их разложения, или, наконец, поглощая животных, питающихся водорослями.

Однако соотношение продуцентов и консументов в разных районах земного шара далеко не одинаково, и в этом отношении водная оболочка Земли существенно отличается от суши. По недавним подсчетам В. Г. Богорова, биомасса (в сырой массе) фитопланктона в Мировом океане равна 1,5 млрд. т, а его продукция за год 550 млрд. т, т. е. продукция превышает здесь биомассу в 366 раз.

Это означает, что масса планктонных водорослей, отличающихся способностью к интенсивному размножению, возрождается примерно каждые сутки. Иное наблюдается для фитобентоса Мирового океана, биомасса и продукция которого определены одинаковыми величинами в 0,2 млрд. т. При сопоставлении этих данных с соответствующими цифрами биомассы и продукции консументов, т.

е. зоопланктона, зообентоса и крупных водных животных, получается следующая суммарная картина для Мирового океана:Таким образом, в океане биомасса животных превышает растительную биомассу почти в 20 раз, что обеспечивается огромной продуктивностью фитопланктона, годовая продукция которого больше годовой продукции животных в 10 раз.

Огромное значение имеет также то обстоятельство, что водоросли в процессе фотосинтеза выделяют свободный кислород, необходимый для дыхания водных организмов, как животных, так и растительных. В настоящее время считают, что весь свободный кислород Земли является продуктом деятельности зеленых хлорофиллоносных растений. А в воде, содержащей кислород, быстрее завершаются процессы минерализации органических веществ.

Было установлено, например, что в Черном, Каспийском и Азовском морях в летнее время, при наличии аэробных условий, полный бактериальный распад планктонных организмов (растительных и животных) заканчивается примерно в 20 дней, тогда как в северных морях это происходит в 3-4 раза медленнее. Так осуществляется круговорот веществ в воде, и без участия водорослей он был бы немыслим.

Но и в масштабах всего земного шара доля водорослей в создании живого вещества также весьма значительна (не говоря об их огромной исторической роли, о чем сказано выше). Правда, до недавнего времени их значение несколько преувеличивали. Так, считали, что водорослям и другим растениям, населяющим водную оболочку Земли, принадлежит до 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на всей нашей планете.

Однако после многочисленных исследований растительной биомассы, образующейся на суше, и обстоятельных подсчетов выяснилась следующая картина. Если все данные брать в сухой массе, то суммарные запасы растительной биомассы суши следует определять в 2402,5 млрд. т, а в Мировом океане в 0,17 млрд. т. Иными словами, сухая масса всех водорослей в Мировом океане в каждый данный момент в 15 000 раз меньше суммарного запаса сухой фитомассы суши.

Однако темпы воспроизводства фитомассы на суше и в воде сглаживают указанную разницу: продукция фитомассы на суше составляет около 7% от ее запаса и суммарно выражается в 171,54 млрд. т сухого вещества в год, а в Мировом океане она составляет более 30 000% от ее запаса и равна 47-72 млрд. т, т. е. всего лишь в 3 раза меньше.Эти материалы позволили оценить годовую первичную продукцию, создаваемую зелеными растениями на всем земном шаре в целом, в 232,54 млрд.

т сухого органического вещества, из которых на долю наземных растительных сообществ приходится около 74%. Таким образом, водоросли в Мировом океане ежегодно создают чуть более 1/4 всех органических веществ планеты. «Урожайность» водорослей в Мировом океане оценивается, по новейшим данным, в 1,3-2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности воды за год.