Биологическая энциклопедия - развитие молодого спорофита и формирование коробочки

Оплодотворенная яйцеклетка одевается оболочкой и превращается в зиготу, остающуюся в брюшке архегония. Зигота делится поперечной перегородкой на верхнюю и нижнюю клетки. Нижняя клетка делится и образует нижнюю часть ножки и стопу, которая прорастает сквозь стенку брюшка архегония и внедряется в ткань гаметофита, но не срастается с ней.

Верхняя (апикальная) клетка делится двумя взаимно пересекающимися перегородками, наклоненными друг к другу. Благодаря этому вычленяется двусторонняя верхушечная клетка, отделяющая два ряда сегментов, из которых формируются коробочка и верхняя часть ножки. Рост молодого спорофита на верхнем конце происходит более активно, и деление осуществляется более правильно.

В результате развивается стеблеобразное тело с последующей дифференциацией на коробочку и ножку со стопой. Удлинение спорофита приводит к поперечному разрыву окружающего его разросшегося архегония. Верхняя часть архегония приподнимается коробочкой в виде колпачка различной формы, а нижняя часть (влагальце) воротничкообразно окружает основание ножки.

Как же формируется коробочка?Молодой спорофит, как мы отмечали, растет путем отчленения двусторонней верхушечной клеткой двух рядов сегментов. На поперечном срезе в верхней части зародыша наблюдается строгая последовательность деления сегментов, которая не прослеживается при формировании ножки.

Вначале сегменты делятся радиально на 4 клетки, образуя квадрант, затем каждая из клеток делится еще раз косой (антиклинальной) перегородкой. Возникают 4 трехсторонние и 4 четырехсторонние клетки. В последних поперечными (периклинальными) стенками обособляются 4 внутренние клетки, образующие эндотеций. Так происходит отделение внешнего слоя из 8 наружных клеток, называемого амфитецием, от внутренних клеток эндотеция.

Дальнейшее развитие амфитеция и эндотеция осуществляется независимо друг от друга, и они дают начало разным тканям коробочки.На основании того, какие ткани в дальнейшем формируются из амфитеция и эндотеция, различают три основных типа развития спорофита и соответственно три разных типа археспория у сфагновых, андреевых и бриевых мхов.

Клетки наружной и внутренней стенок спорового мешка, а также клетки колонки богаты питательными веществами и доставляют их спорообразующим клеткам.Материнские клетки спор возникают в результате последовательного деления первичных клеток археспориальной ткани. Число этих делений от 4 до 32. Образование спор осуществляется путем мейоза, в ходе которого внутри оболочки материнской клетки образуется тетрада спор.

Как только каждая спора оденется оболочкой, оболочка материнской клетки разрушается и споры освобождаются.Колпачок мхов чаще всего является пленчатым образованием, частично или целиком покрывающим молодую, а также почти зрелую коробочку, предохраняя ее от внешних воздействий.

Колпачок обычно имеет плотную консистенцию и наверху большей частью многослойный. Его суженная буроватая верхушка часто соответствует шейке архегония. Обертка зародыша эпигон (от греч. epigonosродившийся после) -первоначально цельная, формируется не только за счет собственно архегония, но и его ножки, а отчасти и стебля.У большинства листостебельных мхов колпачок достаточно хорошо развит, но у сфагновых и андреевых мхов и у некоторых клейстокарпных зфемеров из бриевых он развит слабо.

Колпачки могут быть очень разнообразны (рис. 49).Колпачок опадает еще до полного развития коробочки, реже он долго остается на коробочке и тогда опадает вместе с крышечкой.У большинства бриевых ножка хорошо развита, хотя длина ее даже у представителей одного семейства может сильно варьировать. Среди бриевых мхов есть роды, у которых ножка отсутствует или не достигает полного развития.

Это многие эфемеры с клейстокарпными, погруженными в перихециальные листья коробочками (рис. 50).У сфагновых и андреевых мхов ножка представлена только коротким шейковидпым связующим участком между крупной луковицеобразной стопой и коробочкой и носит название шейки. Функцию ножки у сфагновых мхов и андреи выполняет удлиненная безлистная верхняя часть архегониальной ветви ложноножка.

Вначале короткая, ложноножка после созревания спор быстро удлиняется и поднимает спорогой над перйхециальными листьями.У многих видов в ножке спорогона имеются те же ткани, что и в стебле гаметофита.У большинства мхов ножка очень чутко реагирует на колебания влажности воздуха. При подсыхании она спирально закручивается, а с ней вместе толчками вращается коробочка, что содействует более активному рассеиванию спор.

У тех мхов, ножки которых способны спирально закручиваться (фунария, цинклидиум и др.), наружные стероидные клетки расположены по спирали. А, например, у политрихума обыкновенного (Polytrichum commune) наружные стереиды расположены параллельно оси ножки, поэтому скручивания ножки у него при потере воды не происходит. Впрочем, основной причиной гигроскопического движения ножки является способность наружных стенок стереид необычайно быстро впитывать влагу, разбухать и раскручивать ножку, а при подсыхании соответственно легко терять воду и скручивать ножку.

Стопа нижняя часть ножки довольно глубоко внедряется в ткань гаметофита и таким образом прикрепляет спорогон. Но главная функция стопы всасывание из гаметофита веществ, необходимых для развития спорофита.В основании стопы поверхностные клетки сосочкообразно вытянуты, а иногда даже дают разветвленные многоклеточные ризоидообразные выросты.

Центральный пучок ножки может продолжаться в стопу и нередко проникает в центральный пучок стебля.Влагальце служит передатчиком питательных веществ от гаметофита к растущему спорофиту через его стопу. Следует отметить, что между гаметофитом и спорофитом нет прочной связи и спорофит относительно легко может быть отделен от гаметофита.

, Коробочка мховспециализированный орган бесполого размножения, и все особенности ее строения служат выполнению этой функции. Форма коробочек очень разнообразна (рис. 49, табл. 7). Окраска коробочек изменяется от желтой до бурой, но может быть и других оттенков. Поверхность коробочек бывает различной (рис. 49).В коробочке различают крышечку, колечко, урночку, шейку и апофизу, если последняя развита (рис.

51). У некоторых видов коробочки с неотделяющейся крышечкой. Такие мхи называют клейстокарпными (закрытоплодными). Мхи с ясно отделяющейся крышечкой называют стегокарпными (крышкоплодными). Крышечка после созревания спор отпадает. В сбрасывании крышечки принимают участие колечко, а также зубцы перистома. Кроме того, ко времени созревания коробочки в кольцевой зоне возникает значительное натяжение тканей, способствующее сбрасыванию крышечки.

Колечко расположено между краем урночки и крышечкой и состоит из одного или нескольких рядов лежащих друг над.другом уплощенных бесцветных, сильно гигроскопичных клеток. Когда эти клетки набухают от воды, колечко расширяется и отделяется как от урноч,ки, так и от крышечки.Урночкой называют ту часть коробочки, в которой развиваются споры.

В верхней части урночки есть широкое или суженное отверстиеустье, закрытое крышечкой. По краю устья часто развиты выросты в виде зубцов разнообразной формы, которые называют перистомом или околоустьем.Стенки коробочки состоят из двух или нескольких слоев. Наружный слой экзотеций, являющийся гомологом эпидермы других высших растений, кутинизирован.

Клетки экзотеция бедны плазмой, их наружные обо,лочки обычно утолщены и плотно прилегают друг к другу. Внутренние слои стенки коробочки крупноклеточные, паренхиматические с тонкими бесцветными, клеточными оболочками, составляют так называемую водоносную ткань.У молодого спорогона клетки стенок богаты хлоропластами, но по мере его созревания число хлоропластов уменьшается и ассимиляционная функция экзотеция сменяется механической.

В экзотеции нижней половины урночки и шейки находятся устьица. Различают устьица поверхностные, расположенные на уровне экзотеция, и погруженные, расположенные ниже его уровня. Устьица обычной формы имеют щель и состоят из двух симметричных почковидных замыкающих клеток. Устьица без щели присущи сфагновым. У андреевых, а также у бриевых архидиума (Archidium), схистостеги (Schistostega), тетрафиса (Tetraphis) устьица отсутствуют совсем.

Под экзотецием расположена одноили двучетырехслойная водоносная ткань. Клетки ее крупнее клеток экзотеция, тонкостенные и заполнены водой. Водоносная ткань снабжает водой расположенную глубже ассимиляционную ткань, а благодаря тонкостенности и прозрачности легко пропускает световые лучи к хлоропластам.У большинства мхов стенки коробочки и споровый мешок разделены воздушной полостью, пронизанной нитями из хлорофиллоносных клеток.

У политриховых коробочка чаще с двумя воздушными полостями, наружной и внутренней, последняя между колонкой и споровым мешком. Нет воздушной полости и ассимиляционной ткани у андреевых и у тех родов, у которых споровый мешок непосредственно примыкает к стенке коробочки, например у тетрафиса, леукодона (Leucodon).

Нет ее и у водных мхов.Колонка обычно проходит в коробочке от шейки до крышечки. У очень немногих видов она вытягивается и выступает наружу из урночки и поднимает оставшуюся прикрепленной к ней крышечку (рис. 49, 52). После отпадения крышечки у многих мхов колонка сморщивается и остается на дне урночки. , Перистом состоит из одноили двурядных зубцов, из ресничек или нитей разнообразной формы, характерных для таксонов разных рангов (рис.

52). У некоторых мхов перистом совершенно отсутствует; у других бывает недоразвитый, рудиментарный.Зубцы простого (однорядного) перистома и экзостома (наружного ряда двойного перистома) обладают способностью к гигроскопическим движениям, поскольку состоят из двух пластиночек разной анатомической структуры и соответственно имеют различную степень гигроскопичности.

Гигроскопические движения зубцов активно содействуют постепенному высеиванию спор из урночки и их распространению, а также обусловливают замыкание устья урночки во влажной атмосфере, предохраняя споры от намокания и прорастания внутри коробочки.Нижняя часть коробочки, не содержащая спор,шейка (рис. 51)постепенно или внезапно переходит в ножку.

Нередко на шейке наблюдается одностороннее разрастание ткани, так называемый зобик. Зобики характерны для коробочек некоторых мхов из дикрановых (Dicranaceae).Чрезвычайно интересным приспособительным образованием спорогона является апофиза (от греч. аро из и physa вздутие), представляющая собой вздутие нижней части коробочки весьма разнообразной формы.

Особенно типичное развитие апофизы у видов семейства сплахновых (Splachnaceae). У родов тетраплодон (Tetraplodon) и сплахнум (Splachnum) она бывает значительно шире коробочки и более ярко окрашенной в желтый и различные тона красного цвета (табл. 7, рис. 49). Яркая окраска апофизы, а также выделяемая через устьица жидкость с неприятным запахом служат средством привлечения мух, которые являются распространителями клейких спор этих мхов.

, .