Биологическая энциклопедия - род агарикус или шампиньон (аgaricus)
Род агарикус или шампиньон (аgaricus)
Род агарикус, или шампиньон, объединяет грибы, которые известны в общежитии под названием шампиньонов. Растут они преимущественно на унавоженной почве, на богатом органическими веществами лесном и луговом перегное, встречаются на коре отмерших деревьев, на муравейниках (лесной шампиньон A. silvaticus, табл. 49). По приуроченности к субстрату эти грибы довольно четко разделяются на 5 экологических групп: растущие только в лесу (A.
silvaticus, A. silvicola); почвенные сапрофиты открытых, лишенных травянистого покрова пространств (A. bisporus, A. bitorquis, A. subperonatus), гумусовые сапрофиты гербофилы, растущие только на открытых пространствах среди травы (A. campester, A. augustus и многие другие); гумусовые сапрофиты, растущие на открытых пространствах среди травы и в лесу (A. arvensis, A. comtulus и др.
); пустынные виды, среди которых есть галофиты, растущие на засоленных почвах (A. bernardii, табл. 41). Виды третьей группы гумусовые сапрофиты являются самыми распространенными. , , Виды рода шампиньон в основном космополиты: например, шампиньон двуспоровый (А. bisporus, табл. 40), шампиньон обыкновенный (A. campester, табл. 41). Однако большинство из них термофилы и многие из них встречаются между 50 и 40В° северной и 20 и 30В° южной широты, в степной и лесостепной зонах.
Далее всего к северу заходят A. silvaticus и A. xanthoderma, отмеченные в СССР у 65В° северной широты в Карелии. Наиболее богаты видами и разновидностями шампиньонов степная и лесостепная зоны Европы, степи Центральной Азии, североамериканские прерии, южноамериканские пампасы, луга и открытые места Австралии, Африки.К видам с четким ограниченным ареалом относятся пустынные шампиньоны, встречающиеся в пустынях и полупустынях Средней Азии,-A.
bernardii и A. tabularis. Последний отмечен также для пустынных зон Северной Америки (карта 8).В настоящее время насчитывают более 60 видов шампиньонов. К этому нужно добавитьновые виды, описанные в последние годы в Индии, Центральной и Северной Африке, Австралии. Если учесть общую тенденцию к увеличению числа видов за счет возведения форм и разновидностей в ранг вида, то общее число их превысит 90.
Род шампиньон экономически очень важен. Только 2 вида шампиньонов ядовиты А. теleagris и A. xanthoderma. Первый вид на территории Советского Союза встречается в степной и лесостепной зонах, второй заходит на север в лесную зону. Плодовые тела других видов съедобны, и многие из них в большинстве районов мира и в нашей стране собирают и употребляют в пищу, особенно A.
arvensis и A. campester (табл. 41). Последний постоянный спутник человека. Поселяется он в скверах, на газонах парков, свалках, мусорных кучах, около животноводческих ферм, парников, в садах и т. д. Один вид A. bisporus стал промышленной культурой, широко выращиваемой в ряде стран мира, часто являющейся предметом экспорта.Грибная индустрия по выращиванию шампиньонов развита в США, Великобритании, Франции, Нидерландах, Дании, ГДР и других странах.
В СССР также имеются предприятия по выращиванию шампиньонов. Но основная потребность в грибах удовлетворяется в нашей стране за счет сбора дикорастущих видов ценных грибов, которыми очень богаты леса.Из плодовых тел двух видов шампиньонов выделены антибиотики, кроме того шампиньон обыкновенный (A. campester) и шампиньон двуспоровый (A.
bisporus) обладают наибольшим процентом усвояемого человеческим организмом белка (39,06 от 46,5% всего общего белка в грибе). По этому показателю они равны белому грибу (Boletus edulis), значительно опережая остальные съедобные виды.Плодовые тела шампиньонов бывают различного размера: от 3-5 см у шампиньона изящного (A. comtulus) до 20-25 см у шампиньона полевого (A.
arvensis). Шляпка чаще полушаровидная, мясистая, плотная. Поверхность ее гладкая, волокнистая, чешуйчатая, чаще беловатая, реже буроватая или коричневатая. Ножка обычно центральная, ровная, плотная, реже внутри рыхлая или полая. Всегда имеется частное покрывало, оставляющее на ножке при созревании четко выраженное однослойное или двухслойное кольцо.
Пластинки свободные, сначала белые, потом, по мере созревания, розоватые, постепенно буреющие и, наконец, темно-коричнево-фиолетовые. Изменение цвета пластинок связано с изменением окраски спор, меняющейся постепенно с возрастом гриба от белой до почти черной. Этим признаком шампиньоны (Agaricus) легко отличаются от ядовитых видов рода мухоморов (Amanita), куда относят смертельно ядовитую бледную поганку (A.
phalloides), красный мухомор (A. muscaria) и др. У них споры и, следовательно, пластинки постоянно остаются белыми. Споры округлые, эллипсоидальные или зерновидные. Шампиньоны активно разлагают гумус.Один из самых интересных видов в этом роде шампиньон двуспоровый (Agaricus bisporus, табл.40). Этот гриб, пожалуй, единственный из шляпочных грибов и грибов вообще стал настоящей сельскохозяйственной культурой, широко выращиваемой во многих странах мира. В большинстве из них существует настоящая «грибная индустрия» по выращиванию шампиньонов (рис. 184).Культура шампиньонов насчитывает около 300 лет. Возникла она впервые в Италии, а затем во Франции.
В середине XVII в. она была уже довольно широко распространена под Парижем, на что имеется указание в «Руководстве по садоводству» (1652). О развитии и некоторых правилах разведения шампиньонов упоминает знаменитый французский ботаник Турнефор (1707). Описание выращивания шампиньонов в теплицах в Швеции относится к 1754 г. Наибольшего развития культура шампиньонов в XVIII и XIX вв.
достигла во Франции, особенно близ Парижа. Этому способствовало наличие там старых каменоломен, где в течение всего года удерживалась благоприятная для выращивания шампиньонов температура около 12-14В° С. Из Франции культура проникла в Англию, Германию и другие страны Европы. Постепенно накапливались сведения о культивируемом организме, о наилучших приемах его выращивания и к концу XlX в.
появились обширные монографии об этом грибе.В России разведением шампиньонов начали заниматься в середине XVIII в. Первая заметка о культуре шампиньонов появилась в русской печати в 1780 г. Это была статья А. Т. Б о л от о в а (известного русского агронома и садовода) «Нечто о шампиньонах», напечатанная в журнале «Экономический магазин».
Очевидно, выращиванием зтих грибов занимались в то время отдельные любители. Промышленная культура шампиньонов возникла в России вполне самобытно. В 20-е годы прошлого столетия крестьянином Осининым была построена первая в России шампиньонница специальное помещение для выращивания этих грибов. С 1848 г. разведением шампиньонов стал заниматься известный огородник Е.
А. Грачев, который сам разработал приемы разведения этой культуры. В 1860-1861 гг. появляются его подробные описания культивирования шампиньонов в «Вестнике Российского общества садоводства».Первоначально в качестве посадочного материала использовали дикорастущую грибницу, которую собирали в естественных местах обитания шампиньонов: на выгонах, в садах и т.
д. Осенью в таких местах осторожно вырезали куски почвы, пронизанные грибницей, подсушивали и хранили до посадки в грунт. Следующим шагом вперед было выращивание грибницы уже в искусственных условиях на навозных грядках. В такие грядки вносили небольшое количество грибницы шампиньона. Когда весь грунт пронизывался гифами гриба, отдельные его куски собирали и подсушивали.
Этот способ с вариантами, отличающимися составом грунта и методом его приготовления, был широко распространен среди грибоводов. Однако существенным недостатком такой грибницы было то, что она довольно быстро «вырождалась», т. е. начинала давать низкие урожаи. В 1893-1894 гг. в Пастеровском институте во Франции был разработан метод проращивания спор шампиньона и получения его стерильной грибницы.
Были описаны основные принципы производства стерильной грибницы шампиньона и положено начало ведению сортовой чистой культуры этого гриба. К 1924 г. в большинстве стран, где была распространена культура шампиньонов, уже работали специальные лаборатории по производству его стерильной грибницы (табл. 40). В настоящее время выращиванием шампиньонов занимается более 30 стран.
Существуют специальные фирмы по промышленному приготовлению сортов стерильной грибницы и лаборатории, занимающиеся селекционной работой. Созданы специальные культивационные помещения шампиньонницы с автоматически регулирующимися температурой и влажностью воздуха (рис. 185). Имеются сорта, которые обладают высокими качествами и в течение уже десятилетий используются грибоводами различных стран.
Урожайность шампиньонов может достигать 15 кг с 1 ж2 гряды (табл. 40). Средняя урожайность 5-6 кг с 1 м2. , В Советском Союзе выращивание шампиньонов сосредоточено преимущественно вокруг крупных промышленных центров: Москвы, Ленинграда, Горького, Кишинева, Артемовска и др.С самого начала культуры шампиньона и в течение длительного времени предполагалось, что в культуре находится четырехспоровый вид шампиньон обыкновенный (A.
campester), который широко распространен в природе. Поскольку исходный посадочный материал (грибница) брался из естественных мест обитания обыкновенного шампиньона, это предположение казалось вполне обоснованным. В 1906 г. установлено, что шампиньон, находящийся в культуре, при общем внешнем сходстве отличается от дикорастущего наличием двух базидиоспор на базидии вместо четырех.
В результате этого открытия стали считать культивируемый двуспоровый шампиньон разновидностью 4-спорового шампиньона обыкновенного, а несколько позже нашли у них и другие отличия и выделили культивируемый шампиньон в самостоятельный вид шампиньон двуспоровый (Agaricus bisporus). Четырехспоровые виды в культуре раньше не встречались.
Распространилось мнение, что A. bisporus произошел от A. campester путем приспособления в процессе культивирования. При этом физиологические изменения в нем вызвали и морфологические уменьшение числа спор на базидий. В 30-е годы XX столетия и позже были найдены в природных условиях дикорастущие двуспоровые шампиньоны. Встречаются они очень редко.
Их описания и экспериментальное сравнительное изучение показали их идентичность с видом, находящимся в культуре. Происхождение культивируемого шампиньона получило следующее объяснение. Грибоводы брали дикорастущую грибницу из мест обитания обыкновенного шампиньона и близких к нему видов A. bitorquis и A. subperonatus, где вместе с ними произрастал и шампиньон двуспоровый.
Но в естественных условиях он оказывался подавленным. В искусственной культуре он имеет наиболее благоприятные условия, так как шампиньон обыкновенный практически не способен расти на компостированном навозе основном субстрате культивируемого двуспорового шампиньона. Таким образом, в культуре оказался как бы отобранным двуспоровый шампиньон.
Эта теория в настоящее время наиболее приемлема. Двуспоровый шампиньон встречается в виде трех разновидностей: белой, коричневой и кремовой. Последняя известна только в культуре и в природе пока не найдена. Новые данные в этой области и особенно работы по изменчивости и селекции этого вида, несомненно, позволят окончательно решить вопрос о происхождении культивируемого шампиньона.
Шляпка этого гриба округлая с плоскозагнутым краем и остатками частного покрывала на нем. Окраска ее колеблется от почти беловатой до насыщенно-коричневой или деревянисто-коричневой. Окраска шляпки столь разнообразна, что может быть разных оттенков даже у плодовых тел на одном и том же мицелии. Поверхность шляпки гладкая, в середине глянцевая или радиально-волокнистая до ясно выраженной чешуйчатости.
Молодые пластинки розового цвета, зрелые темно-коричневые, с фиолетовым оттенком. Ножка белая, гладкая, цилиндрическая, шириной 3-6 см и высотой 10-20 см, заполненная или почти полая, с хорошо выраженным кольцом. Мякоть плотная, сочная, на изломе розовеющая и даже краснеющая. В природных условиях встречается сравнительно редко, но большими группами на компостных кучах, в садах, около теплиц, в придорожных канавах, всегда на местах, лишенных травы.
Лишь однажды этот гриб был найден на лугу.Наиболее известен гриб шампиньон обыкновенный (или печерица, как его часто называют в Белоруссии и на Украине) (A. campester), наиболее часто встречающийся около человеческого жилья и широко употребляемый в пищу (табл. 41). Растет он обычно среди травы, на очень богатой перегноем почве.
Отсюда и его приуроченность к садам, паркам и т. д. Встречается с мая по октябрь. В изобилии растет в степных районах Советского Союза. Часто образует «ведьмины круги» (табл. 42) огромных размеров. Некоторые авторы указывают для этого вида много разновидностей. , Наиболее типичная шляпка вначале полушаровидная, с глубоко загнутым внутрь краем, потом плоско-округлая и, наконец, распростертая, часто с выпуклым центром.
Цвет шляпки обычно белый, иногда буроватый или бурокоричневатый. Она шелковистая или мелкочешуйчатая, сухая, диаметром 8 15 см. Мякоть белая, на изломе краснеющая. Пластинки сначала белые, потом розоватые и при созревании темно-коричневые с фиолетовым оттенком. Ножка прямая, ровная или в основании расширенная и вздутая, длиной 5-9 см и толщиной 1 2 см, одноцветная со шляпкой.
Кольцо широкое, белое, расположенное близ середины ножки. Гриб употребляют в пищу в основном в свежем виде.Другим широко распространенным и очень обильно растущим грибом этого рода является шампиньон полевой (A. arvensis). Встречается он на лугах, лесных полянах, по обочинам лесных дорог, реже на пастбищах. Обладает приятным запахом аниса и сладковатой белой или слегка желтоватой мякотью.
Растет с мая до поздней осени. Плодовые тела очень крупные, со шляпкой диаметром от 8-10 до 20 см, толстомясистые. Ножка длиной 6-10 см, утолщенная к основанию. Шляпка округло-колокольчатая, белая, желтеющая от прикосновения, шелковистая либо покрытая волокнистыми желтоватыми или буроватыми чешуйками. Пластинки свободные, сначала белые, затем буро-фиолетовые, более широкие к периферии, вздутые.
На ножке крупное, широкое, белое двухслойное кольцо. Этот шампиньон употребляется свежим и маринованным.В хвойных и смешанных лесах с июля по октябрь растет шампиньон лесной (A. silvaticus), или благушка, (табл. 49). Он часто встречается около муравьиных куч, а иногда растет непосредственно на них, так что плодовое тело его вылезает из вершины муравейника.
Это малоизвестный съедобный гриб. Плодоносит он довольно обильно. Шляпка яйцевидно-колокольчатая, при созревании плоскораспростертая, часто с выступающим бугром, ржаво-бурокоричневой окраски с многочисленными те.мными чешуйками на поверхности. Мякоть белая, при надломе краснеющая. Пластинки сначала белые, затем красноватые и, наконец темнокоричневые, вздутые к середине, суженные к концам, свободные.
Ножка чаще вздута к основанию, с белым пленчатым кольцом, исчезающим в зрелости.Кроме лесного и полевого шампиньонов, в лесу обитает очень мелкий шампиньон изящный (A. comtulus). Он встречается довольно редко, растет всегда среди травы. Иногда его находят на газонах, лужайках больших парков. Этот красивый маленький гриб похож на миниатюрный обыкновенный шампиньон.
Шляпка диаметром 2,5-3,5 см, а ножка длиной около 3 см и толщиной 4-5 мм. Гриб съедобен, имеет острый анисовый запах и вкус. Плодоносит с июня но октябрь.Перечисленные шампиньоны встречаются наиболее часто и плодоносят обильно. Остальные многочисленные виды этого рода более редки и имеют меньшее экономическое значение по сравнению с описанными выше.
Среди них интересны ядовитые грибы, являющиеся исключением в роде агарикус. Это шампиньон желтокожий (A. xanthoderma). Растет он в лиственных лесах, садах, парках, на лугах с июля по октябрь. Шляпка его диаметром 5-15 см, мясистая, с загнутым краем. Поверхность белая, беловато-буроватая, при надавливании желтеет, гладкая, сухая, иногда по краю растрескивается.
Ножка длинная, полая, со вздутием в основании, белая. Пластинки тонкие, сначала розовые, при созревании коричневые. Мякоть буровато-беловатая, ближе к основанию ножки желтоватая, во вздутии ножки оранжевая, имеет неприятный запах карболовой кислоты (так называемый «аптечный запах»). Употребление этого гриба в пищу вызывает тяжелое желудочно-кишечное заболевание.
Другой ядовитый гриб шампиньон пестрый (A. meleagris) в некоторых местах встречается довольно часто. Интересно, что восприимчивость к нему людей различна. Некоторые могут употреблять в пищу небольшие количества его без вреда. Шляпка дымчато-сероватая, более темная в середине, покрыта плотными, мелкими, отстающими чешуйками дымчато-серой окраски.
Реже чешуйки коричневые. Возле края шляпка почти белая.На территории СССР этот гриб встречается в степной и лесостепной Украине. В некоторых руководствах его ядовитость не отмечена.Получение плодовых тел A. silvaticus в лаборатории без присутствия корней деревьев позволяет предположить, что лесные виды, как и все остальные шампиньоны,типичные сапрофиты.
Их приуроченность к лесу связана с потребностями в тех специфических веществах, которые имеются только в лесной подстилке.Очень интересны с точки зрения экологии виды шампиньонов, растущих в пустынях и полупустынях.Шампиньон таблитчатый (A. tabularis) очень редко встречается в пустынях и полупустынях Казахстана, Средней Азии, в целинных степях Украины, а также в Северной Америке (в пустынях штата Колорадо).
Обнаружение его в степях Украины первое нахождение этого гриба на территории Европейского континента. Гриб имеет глубокотрещиноватую таблитчатую шляпку, диаметром 5-10 см. Шляпка очень толстая, мясистая, плотная, плоско-выпуклая, беловатая. Мякоть беловатая, при прикосновении желтеет. Пластинки узкие, свободные, в зрелости черно-бурые.
Ножка толстая, широкая, плотная.Другой пустынный вид шампиньон Бернарда (A. bernardii). Этот вид, по-видимому, имеет очень ограниченный ареал и встречается только в пустынях Средней Азии; недавно он обнаружен в Монголии. Гриб поселяется на таких своеобразных пустынных почвах, как такыры с плотной (асфальтоподобной) коркой, которую его плодовые тела пробивают, появляясь на свет (табл.
41). По внешнему виду шампиньон Бернарда очень похож на шампиньон обыкновенный, отличаясь от него только белой мякотью, не розовеющей на изломе, двойным, нестойким кольцом на ножке и более резко выраженной чешуйчатостью шляпки.Шампиньон обыкновенный также обладает способностью пробиваться через очень плотный грунт. Бетонные и асфальтовые покрытия дорог и тротуаров, бетонированные полы гаражей и складских помещений неоднократно бывали приподняты и пробиты плодовыми телами шампиньона.
Это явление связано с особенностями роста и развития шляпочных грибов. Грибница легко развивается в почве под асфальтовым покрытием. При этом еще в почве почти полностью закладывается плодовое тело гриб в миниатюре. Грибы растут гораздо быстрее, чем всякое зеленое растение. Некоторые грибы из группы гастеромицетов развиваются из зачатка во взрослое плодовое тело за несколько часов.
Клетки его при таком быстром росте не только делятся, но и сильно вытягиваются. В это время в них скапливается много влаги: взрослый гриб содержит до 95% воды и всего 5% сухого вещества. Это обусловливает очень сильное внутриклеточное давление тургор ив результате его создается большая упругость тканей гриба. Именно эта упругость, а также быстрое деление и растягивание клеток наделяют гриб силой, способной взломать асфальт и бетон.
Гифы некоторых грибов способны пробуравливать тонкие пластинки из мрамора, известняка, коллодия, яичной скорлупы и даже золота, развивая при этом давление до 5 атм. Проникновение это в подавляющем большинстве случаев чисто механический процесс, не связанный с ферментативным разрушением. .