Биологическая энциклопедия - род бук (fagus)

Бук (Fagus) важнейшая лесообразующая порода умеренных областей северного полушария. В этом роде насчитывается 9-10 видов, распространенных в восточных штатах США, в горах Северной Мексики, в Европе, Малой Азии, на Кавказе и в Северном Иране, затем, после перерыва вновь появляются в континентальном Китае, на острове Тайвань и в Японии.

Буки большие листопадные деревья с колоннообразным стволом, высотой 25-40 м и диаметром до 1,5 м и более, покрытым серой гладкой корой, густой, округлой тенистой кроной и близко расположенными к поверхности почвы корнями; под сенью этих деревьев в сомкнутых чистых древостоях обычно имеется лишь мертвый покров. Корневая система бука без ясно выраженного стержневого корня, с боковыми корнями, имеющими уходящие вертикально вниз якорные ответвления.

Мелкие окончания корней нередко направлены вертикально вверх и щеткообразно ветвятся в слое мертвой подстилки, имея хорошо развитую микоризу. У старых деревьев часто сильно разрастаются корневые лапы, в связи с чем в комлевой части ствола появляется характерная желобчатость.Почки бука очень характерны веретеновидные, длиннозаостренные, длиной до 1,5 см.

Листья продолговато-эллиптические, с 7-15 парами жилок, зубчатые.Цветки бука (рис. 153) расположены в пазухах нижних листьев и появляются одновременно с их распусканием. Мужские цветки в висячих головчатых дихазиальных соцветиях, с колокольчатой чашечкой и неопределенным числом тычинок (10-20) на длинных нитях. Пыльцевые зерна очень крупные, с камерными порами и очень узкими бороздами.

Тяжелая пыльца бука распространяется в горизонтальном направлении на небольшое расстояние. Женские цветки в двухцветковом (в результате редукции центрального цветка) дихазиальном соцветии, с 6-лопастным околоцветником. Плюска с 4 или 3 (в случае редукции двух цветков) створками, к моменту созревания плодов сильно разрастается и древеснеет.

Плод трехгранный орех с опушенным эндокарпием, острыми (почти до короткокрылатых) ребрами. В плюске обычно по 2, реже по 4 ореха. Зародыш со складчатыми семядолями, содержащими в качестве запасного вещества до 50% масла.Зачатки мужских соцветий бука закладываются летом предшествующего цветению года в формирующихся почках, зачатки женских значительно позднее.

У бука восточного (F. orientalis) мужские соцветия закладываются в июне, после окончания формирования кроющих чешуи; процесс формирования мужских соцветий продолжается 2-3 месяца, и уже в августе при вскрытии почек можно найти соцветия с зачатками пыльников. Осенью и зимой происходит дальнейшая дифференциация тканей, заканчивающаяся лишь весной.

Итак, цикл развития мужских соцветий занимает 9-10 месяцев. В одной почке может заложиться до 6 соцветий. Зачатки женских соцветий появляются на месяц позже мужских, когда в почке уже сформированы 2-3 эмбриональных листа. Женские соцветия закладываются в виде меристематических бугорков в их пазухах. Большее количество зачатков закладывается при продолжительной теплой и сухой погоде, обусловливающей на следующий год большой приток углеводов к почкам и обильное плодоношение.

Для нормального развития женских соцветий бук, так же как и дуб, нуждается в низких температурах зимой (минимум несколько сотен часов). Дифференциация соцветий завершается лишь весной, после установления устойчивых положительных температур. Распускание листьев и цветение бука восточного происходит в начале мая. Большинство побегов с женскими соцветиями находится на конечных частях ветвей; побеги с мужскими соцветиями располагаются по всей длине ветви, преимущественно в нижней ее части.

Мужские цветки обычно раскрываются на 3-4 суток раньше женских. В дождливую погоду пыльники раскрываются в нижней части кроны, в солнечную в верхней. Пыльца бука гибнет как от чрезмерной сухости воздуха, так и от избыточного увлажнения.При созревании женских цветков рыльца сильно выдвигаются из них и выделяют липкий секрет. Для рылец даже кратковременные заморозки оказываются губительными, высокие температуры также оказывают неблагоприятное воздействие, дождь смывает липкий секрет, ухудшая как прилипаемость, так и прорастание пыльцы.

Семязачаток и зародышевый мешок заканчивают развитие только после опыления (осуществляемого главным образом ветром), так что оплодотворение яйцеклетки происходит через 2-3 недели. Оптимальная температура для прорастания пыльцевой трубки +18 +22оC. Орехи созревают в октябре. В равнинных лесах Западного Закавказья бук плодоносит почти ежегодно, на высотах свыше 1000 м. бук восточный, как и бук европейский, дает обильные урожаи через 3-5 лет. Семена зимуют в подстилке под снегом и прорастают в марте апреле, когда среднесуточная температура поднимается до +8 +10 оС. Семядоли, похожие на полукруглые раскрытые зеленые веера с ушками при основании, выходят на поверхность и остаются на молодом растеньице около 10 суток. С появлением первых листьев проростки становятся более устойчивыми и развивают стержневой корень длиной 20-30 см. В первый период развития сеянцы бука, как и дуба, нуждаются в затенении, которое в естественных условиях обычно имеется (полог деревьев), а при лесных посадках семена высевают под полог кустарников (лещина, бузина, спирея), которые впоследствии под пологом бука отмирают.

Бук живет до 500 лет, хорошо плодоносить начинает с 30-50 лет, дает прирост до 350 лет; наиболее быстрый рост в высоту происходит до 80 лет, после чего ствол в основном только утолщается и развивается мощная крона.Кроме семенного размножения, в молодом возрасте бук возобновляется плевой порослью, которую дают все пни диаметром до 10 см, но уже при диаметре ствола 20 см порослевое возобновление резко снижается.

Поросль из спящих почек также способна образовать стволы, особенно после рубки в хорошо освещенных местах. Корневые отпрыски редки, появляются после повреждения корней и для размножения бука существенного значения не имеют.Бук европейский (F. sylvatica, рис. 153) является характерным элементом зоны широколиственных лесов Европы, представляет собой дерево высотой до 40-50 м, листья эллиптические, широко заостренные к основанию и верхушке, волнистые или слабозубчатые по краю, с 5-8 парами боковых жилок и шиловидными придатками плюски.

Распространен почти по всей Западной Европе: его южная граница проходит через юг Болгарии и Центральную Грецию, идет вдоль Адриатического побережья Албании, Югославии, Италии, доходит до северо-востока Сицилии, проходит между островами Корсика и Сардиния и идет до Северной Испании. Северо-западная граница пересекает Великобританию, проходит по Бельгии, Нидерландам, ФРГ и Дании, не выходя, однако, к берегам Северного моря, и достигает Скандинавии.

Восточная граница проходит от Калининграда через Западную Польшу, Юго-Западную Украину, Восточную Румынию, Крым и Болгарию; граница островных местонахождений бука значительно восточнее. Северная и восточная границы распространения бука определяются тепловым режимом бук не выдерживает сокращения вегетации менее чем до 5 месяцев и снижения средней температуры января ниже -6В°С.

Бук европейский светолюбивая лесная порода и наилучшим ростом и развитием обладает при хорошем освещении, вместе с этим является одним из наиболее теневыносливых деревьев. Он устойчив к кратковременным понижениям температуры (до -35В°С), однако длительные морозы -13 -20 В°С вызывают у него сильные повреждения трещины стволов, отхождение коры.

От морозов особенно страдают проростки. Бук не может жить в районах с годовым количеством осадков ниже 500 мм и низкой влажностью воздуха, предпочитает свежие и мощные почвы на склонах с мелкими почвами имеют место массовые ветровалы. На севере ареала бук европейский растет преимущественно на равнинах, в южных районах занимает определенную высотную зону в горах в Скандинавии он растет до высоты 190 м, в Пеннинских Альпах до 500 м, Гарце до 970 м, Вогезах 1380 м, Татрах, Карпатах и Центральных Альпах до 1400-1440 м, в Тироле до 1680 м, в Пиренеях до 1870 м, в Апеннинах до 1970 м над уровнем моря.

Нижняя граница бука может снижаться даже в южных районах его ареала в благоприятных условиях до 50-100 м над уровнем моря, что часто имеет место в Болгарии, Югославии, а также на окраине Среднедунайской равнины. В Крыму бук европейский распространен на высоте от 500 до 1300 м над уровнем моря, а отдельные его экземпляры выходят на Яйлу.

В чистых буковых лесах из-за создаваемой буком густой тени подлесок обычно отсутствует или представлен лишь тиссом и падубом; травяной покров также весьма беден весной в буковых лесах появляются редкие эфемеры. Часто бук образует смешанные насаждения растет вместе с грабом, дубом, черешней, кленом, явором и липой; в верхней горной зоне встречается вместе с пихтой и елью.

Бук восточный (F. orientalis) величественное дерево, высотой до 50 м, с мощной шатровидной кроной, продолговато-эллиптическими заостренными к обоим концам листьями с 715 парами боковых жилок; от бука европейского отличается продолговатыми листьями и более широкими нижними придатками плюски. Бук восточный распространен на Кавказе, в Малой Азии, Северном Иране и Восточной Болгарии.

Ввиду того, что этот вид связан переходными формами с буком европейским, его западную границу установить весьма трудно. Некоторые исследователи считают, что он распространен в Крыму и идет на запад до Греции в верхних поясах гор, в нижних поясах которых растет бук европейский. На Кавказе бук занимает почти половину всей площади, покрытой лесами.

Он широко распространен на северных склонах Кавказа; в Закавказье характеризуется почти сплошным распространением, и только в верховьях отдельных рек уступает место хвойным. По Главному хребту идет от Черноморского побережья до восточной границы лесов (Шемаха), по Малому Кавказу идет на восток до реки Тертер, а на востоке снова обнаруживается в Талыше, уходя по предгорьям Эльбруса в Иран.

На Западном Кавказе бук растет почти от уровня моря, однако в других районах его кавказского ареала пояс собственно буковых лесов, где он образует чистые насаждения, простирается на высоте от 700 до 1200 м. Выше 1200 м к буку в значительной степени начинают примешиваться пихта и кавказская ель, однако верхняя граница его распространения 2200 2300 м, где он входит в состав субальпийского криволесья в виде крупных кустов часто со стелющимися стволами.

Бук восточный более холодостоек, чем бук европейский. Он требователен к влажности воздуха и не может жить в районах, где относительная влажность падает ниже 70%. Лучшие бонитеты восточного бука приурочены к спокойному рельефу и глубоким почвам на высоте около 900-1000 м. Бук восточный обычно не заселяет мокрые почвы близ выхода грунтовых вод, недренированные впадины, размытые русла ручьев, на нижних террасах растет только при хорошем дренаже и недоступности для речных вод.

Бук вынослив и к ограниченному запасу воды может расти вместе с дубом на крутых южных склонах с мелкой почвой, однако здесь бук очень ветровален из-за поверхностной корневой системы. Возобновляется группами в просветленных местах леса «в окнах» при гибели деревьев; там быстро развиваются травяной покров и подлесок, необходимые буку на ранних стадиях развития, которые впоследствии гибнут при восстановлении полога букового леса.

Обычно в чистых буковых лесах подлесок отсутствует (мертвопокровные буковые леса), реже имеется редкий подлесок из боярышника, мушмулы, на Западном Кавказе из рододендрона понтийского, рододендрона желтого, азалии, самшита, падуба, кавказской черники и папоротника орляка; травяной покров также весьма беден.Бук американский, или крупнолистный (F.

grandifolia), с хорошо выраженными изогнутыми зубцами на листьях, распространен в приатлантических районах Северной Америки и, с 550-мильным разрывом, в горах Центральной Мексики (var. mexicana), т. е. от зоны тайги на севере и почти до субтропических лесов на юге, на равнинах или чаще на возвышенностях по берегам рек. Он образует чистые леса или растет в смеси с березой, сахарным кленом, на юге с липой, лириодендроном и другими древесными породами.

Из двух буков, распространенных в Японии, бук городчатый (F.crenata) весьма близок к буку восточному, отличаясь от последнего яйцевидными, сверху коротко заостренными листьями. Он встречается в верхней части лесной зоны до высоты 1600 м над уровнем моря (холодноумеренная зона) к югу от полуострова Осима острова Хоккайдо, где растет с пихтой, дубами, вязами, липой, кленом и калопанаксом; травяной покров в таких лесах часто заменяет мелкий бамбук саза, иногда служащий препятствием возобновлению бука.

Другой бук, распространенный в Японии, бук японский (F. japonica) характеризуется длинными, выступающими из плюски орехами и короткими раздвоенными придатками плюски, сидящей на длинной тонкой голой ножке. Встречается в теплоумеренной зоне Японских островов до высоты 600 м над уровнем моря в сообществе с вечнозелеными дубами, кастанопсисом и другими широколиственными деревьями.

Остальные виды бука растут в горах Центрального и Южного Китая в умеренных зонах на высотах от 1000 до 2200 м над уровнем моря, а один вид бук Хаяты (F. hayatae) эндемичен для острова Тайвань.Древесина бука, приобретающая после хранения (лежания) розовато-коричневый цвет и красивый рисунок, находит широкое применение.

Ее используют для изготовления мебели, бочек, колес, в строительстве, внутренней отделке помещений (паркет, облицовка), в судостроении, для подводных сооружений. Из нее также изготовляют фанеру, музыкальные инструменты, ружейные ложа; годится она и для декоративного оформления радиоприемников и телевизоров. Древесину бука используют для получения древесного угля, уксуса и метилового спирта, ценится также и буковый деготь.

Однако она малопригодна для наружных работ на открытом воздухе легко разрушается грибами; в жаркое время года сырая древесина быстро портится, буреет, по ней распространяется мраморная гниль. Для устранения этих недостатков широко используется пропитка древесины различными химикатами. Возможна пропитка деревьев на корню органическими и неорганическими красителями для получения красивой текстуры древесины.

При этом приобретается устойчивость к гниению и увеличивается предел прочности древесины.Орехи, урожай которых может достигать 450 кг/га и до 8 кг с дерева, содержат 30-50% жира и до 30% белка; это излюбленный корм для кабанов и свиней. Из орехов получают светло-желтое, приятное на вкус масло, мало уступающее прованскому и используемое в пищевой промышленности и технике.

Сырые орехи ядовиты из-за содержащегося в них алкалоида фагина, вызывающего головные боли у людей и выкидыши у коров. В вареном виде орехи используют в корм птице, а также крупному и мелкому рогатому скоту, но не пригодны в качестве корма для лошадей. Побеги бука представляют хороший корм для скота, годятся они и для силосования.

.