Биологическая энциклопедия - род нотофагус (nothofagus)

Виды нотофагуса (Nothofagus, рис. 154) большие деревья, в благоприятных условиях влажности и температуры достигающие в высоту 40-50 м и в диаметре 1,5-2 м, часто с угловатым стволом, иногда имеющим контрфорсы у основания. Нотофагусы, растущие в горах, небольшие деревья, образующие редколесья и кустарниковые заросли.Нотофагусы являются основными лесообразующими породами антарктической части Южной Америки (к югу от 33В° южной широты) и прилегающих к ней южно-тихоокеанских субантарктических островов, Западной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Новой Каледонии и Новой Гвинеи (включая острова Д'Антркасто, Гуденаф, Норманби и Новая Британия), где растут почти от уровня моря (Новая Каледония) до границы вечных снегов в горах (карта 15).

Всего насчитывается около 40 видов нотофагусов, из них половина растет в Новой Гвинее и Новой Каледонии, а остальные в Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии.Побеги нотофагусов обычно округлые, у многих видов зигзагообразные, голые. Почки с крестообразно налегающими чешуями, в отличие от почек бука, короткие, притуплённые, яйцевидные, с чешуями, расположенными в 4 четкие ортостихи.

У 6 листопадных видов секции нотофагус (Nothofagns), к которой относятся 7-8 южноамериканских видов и 1 тасманийский, листья мягкие, в почках согнутые вдоль боковых жилок, городчатые или зубчатые по краю. У вечнозеленых видов (секция калюспарассус Calusparassus) Австралии, Новой Зеландии и умеренной зоны Южной Америки листья кожистые, голые или в различной степени опушенные, цельнокрайние или мелкозубчатые по краю, усеяны смоляными железками.

Новогвинейские вечнозеленые виды, выделяемые иногда в особый род трисингине (Trisyngyne) вместе с новокаледонскими видами, отличаются от других нотофагусов крупными щитковидными прилистниками, усеянными, как и почечные чешуи, смоляными железками, и располагающимися на побеге в 4 хорошо выраженных ряда. Листья вечнозеленых видов согнуты в почках вдоль средней жилки верхней поверхностью внутрь; молодые листья новогвинейских видов покрыты толстой смолистой, пленкой.

На листьях листопадных видов иногда также присутствуют смоляные многоклеточные дермальные желёзки на одной или обеих сторонах.Соцветия нотофагусов 1 3(7)-цветковые дихазии, расположенные в пазухах листьев, причем мужские соцветия находятся обычно у основания, а женские на вершине побега; иногда мужские и женские соцветия располагаются раздольно на различных побегах одного дерева.

Мужские цветки на коротких изогнутых цветоножках, с колокольчатой или воронкообразной чашечкой, обычно с многолопастным или усеченным отгибом и 8-40 тычинками с линейно-продолговатыми остроконечными сверху, крупными (длиной 1-8 мм) пыльниками, прикрепленными к нитям своими основаниями. У нотофагусов чрезвычайно своеобразная пыльца с 4-7 экваториальными бороздо-видными апертурами, отличающаяся от пыльцевых зерен других буковых.

Женские цветки в 1-3 (редко 7)-цветковых дихазиях на коротких ножках, в пазухах верхних листьев побега, окруженные плюской. Характерной особенностью нотофагусов, в отличие от буков, является присутствие в подавляющем большинстве случаев центрального (всегда двухмерного) цветка дихазия, ввиду чего прицветные листья первого порядка всегда развиты.

Плюски нотофагусов очень разнообразны: 2-, 3и чаще 4-створчатые, реже они редуцированы до коротких малозаметных придатков, скрытых в прицветниках, или отсутствуют. Обычно плюска снаружи покрыта кольцеобразно расположенными чешуевидными придатками пластинками. Для плюсок антарктических видов особенно характерны стебельчатые железки, представляющие собой большие (длиной 0,5-2 мм) многоклеточные структуры на концах перистораздельных пластинчатых придатков.

Стеблевидная часть железки имеет морфологические черты модифицированного листового сегмента; головчатая железистая часть органа состоит из слоя столбчатых секреторных клеток эпидермального происхождения, окружающих губчатую сердцевину.Чашечка женских цветков из 6 (у трехмерных), 4 (у двухмерных) мелких кожистых листочков, расположенных в 2 круга, иногда редуцирована.

В отличие от семязачатков всех остальных родов семейства виды нотофагуса имеют простой интегумент. Плод обычно крылатый орех, сходный по внешней морфологии с орехом бука; эндокарпий, в отличие от последнего, голый.Период цветения у нотофагусов Старого Света совпадает с влажным сезоном (октябрь март), хотя сильные дожди не благоприятствуют опылению. Опыление продолжается 1-2 недели, после чего мужские цветки опадают и дерево создает иллюзию женского экземпляра, в результате чего некоторые виды долгое время считали двудомными. Опыление может происходить при переносе ветром не только пыльцы, но и цветков или даже целых дихазиев.

Продукция пыльцы иногда столь значительна, что, например, в Новой Зеландии над нотофагусовым лесом в период цветения висит и передвигается облако, как в Европе над ржаным полем; ветреный климат океанических островов способствует дальнему ее разносу и образованию гибридов.У нотофагусов, как и у бука, существуют ярко выраженные урожайные и неурожайные годы.

Семена созревают приблизительно через полгода после опыления. Они меньше семян буков и только у немногих видов не уступают им по размерам и, по-видимому, съедобны. Новогвинейские виды производят мало плодов, и многие из них нежизнеспособны.Сеянцы нотофагусов отличаются от сеянцев буков еще и присутствием на гипокотиле и краях семядолей железистых головчатых волосков.

Плоды новогвинейских и новокаледонских видов не выдерживают контакта с морской водой и не могут поэтому переноситься ею (кроме того, они тонут в воде); распространение плодов происходит орехоядными птицами, ветром, ручьями на небольшое расстояние; вообще семенное возобновление нотофагусовых лесов в этом районе происходит очень медленно.

После пожаров обычно не появляется, прикорневой поросли, однако поваленные деревья в сырых мшистых лесах дают вертикальные укореняющиеся побеги, Эктомикориза играет существенную роль в минеральном питании нотофагусов; возможно, благодаря ей они способны поддерживать свое доминирование в лесах.По склонам Анд (Чили, Патагония) и прилегающим к Чили островам нотофагус распространен в полосе от 33 до 56В° южной широты и до восточного побережья Огненной Земли в умеренно теплой и холодной зонах с годовым, количеством осадков 500-2000 мм, среднегодовыми температурами + 5 +13 В°С и слабым различием летних и зимних температур; виды этого рода являются весьма обычными эдификаторами холодных, вечно сырых мшистых лесов, которые ввиду зимнезелености многих видов имеют одинаковый облик во все времена года.

Самый северный вид нотофагус косой (N. obliqua) ранее являлся одним из наиболее распространенных деревьев в девственных лесах, прежде покрывавших склоны Аид на широте около 35В° южной широты. Это высокое листопадное дерево с дважды зубчатыми листьями, встречающееся в Чили к югу от реки Мауле обычно в сообществе с нотофагусом Домбе (N.

dombei), причем эти 2 вида дают основной строевой лес Чили. В горных лесах в окрестностях вулкана Чильян (37В° южной широты) нотофагус косой поднимается до высоты 1500 м, а на больших высотах сменяется также листопадными нотофагусом антарктическим (N. antarctica) и нотофагусом карликовым (N. pumilio, рис. 154). Нотофагус антарктический, по-видимому, самый широко распространенный высокогорный вид, встречающийся как на чилийской, так и на аргентинской стороне Анд от 38В° южной широты до Магелланова пролива и Огненной Земли.

На Огненной Земле он доминирует в восточной, более сухой части острова; в других местах растет в верхней лесной зоне, обычно в сообществе с араукарией на высоте до 1100 м над уровнем моря. Замечательно, что ареалы родов нотофагус и араукария в значительной мере совпадают как в Старом, так и в Новом Свете. В альпийской зоне у вечных снегов нотофагус антарктический представлен карликовой формой и растет там вместе с барбарисом, дримисом, пильгеродендроном.

Листопадный вид нотофагус карликовый, имеющий сильно редуцированные женские дихазии, мелкие, почти округлые, тупые листья с двойными зубцами и распростертый ствол с восходящими ветвями и бородавчатыми веточками, распространен в районе Магелланова пролива в горах на границе вечных снегов.К югу от широты острова Чилоэ нотофагус замещает многие виды деревьев, хотя на крайнем юге Огненной Земли и на более южных островах он редко поднимается на значительные высоты.

В районах, прилегающих к Магелланову проливу, почти единственным источником топлива служит древесина нотофагуса березовидного (N. betuloides). В благоприятных условиях это большое дерево со стволом в окружности до 6,5 м; нотофагус березовидный обладает мелкими (длиной до 1,5 см), вечнозелеными, эллиптическими, тупыми, городчато-зубчатыми, толстыми листьями, снизу покрытыми точечными смоляными желёзками, напоминающими листья антарктической березы.

На Огненной Земле это главная лесообразующая порода, однако, там нотофагус березовидный растет корявым деревом с расставленными сильно искривленными сучьями.Нотофагус образует большие леса во многих районах Южного острова и южной части Северного острова Новой Зеландии:. Он встречается на различных высотах почти от уровня моря и до вершин гор как во влажных, так и в сухих местах, образуя густые леса и заросли, почти без подлеска.

В горах Северного острова до высоты 1150 м распространен вечнозеленый нотофагус бурый (N. fusca) высокое дерево (до 30 м) со стволом, достигающим в окружности 10 м; листья у него кожистые, колючезубчатые, имеющие по 5-6 пар жилок; на вершинах гор и в других неблагоприятных условиях растет в виде мелкого кустарника. Этот вид является аналогом нотофагуса березовидного Огненной Земли.

В горных районах Австралии и острова Тасмания распространены нотофагус Каннингема (N. cunninghamii) и нотофагус Гунна (N.gunnii). Первый из них густо облиственное склерофилльное дерево с вечнозелеными треугольными мелкими листьями, снабженными 3-4 парами боковых жилок, идущих в зубцы. В верхнем горном поясе острова Тасмания и в горах Юго-Восточной Австралии этот вид образует густые, обычно невысокие, кустарниковые заросли.

Второй вид в горах Тасмании образует непроходимые заросли на высотах 1450-1625 м над уровнем моря, ввиду того, что его ветви обычно изогнуты под давлением массы выпадающего там снега. Севернее 28о южной широты в Австралии (Квинсленд и Новый Южный Уэльс) встречается нотофагус Мура (N. moorei). Это вечнозеленое дерево, стволы которого обычно густо покрыты эпифитами, доминирует в местных лесах, успешно конкурируя с эвкалиптами.

На островах Новая Каледония и Новая Гвинея (вместе с прилегающими островами Д'Антркасто и Новая Британия) растет около 20 видов вечнозеленых нотофагусов с двухраздельной плюской (подсекция Bipartitae). Виды этой подсекции иногда выделяют в особый род трисингине (Trisyngyne).В горных дождевых лесах Новой Гвинеи виды нотофагуса встречаются на высотах от 1000 до 3100 м над уровнем моря, немногие из них растут и в более низких поясах гор.

На высотах 1500-3000 м виды нотофагуса являются доминантами буко-лаврового мшистого леса, включающего в качестве важнейших компонентов также кастанопсис, литокарпус, араукарию, либоцедрус, эвгению, подокарп, энгельхардию и др. Пять новокаледонских видов этой секции в противоположность высокогорным новогвинейским часто растут в низменных участках острова на высотах 150-250 м над уровнем моря, хотя распространены и в горных лесах до высоты 1350 м.

На верхней границе распространения новогвинейские и иовокаледонские виды, подобно новозеландским и южноамериканским родственникам, часто становятся карликовыми деревьями и даже кустарниками.Древесина нотофагуса по механическим свойствам похожа на древесину бука. Поэтому в странах южного полушария она находит аналогичное применение и используется в строительстве, в экипажном производстве, для изготовления мебели, фанеры, для получения древесного угля, после импрегнации годится для телеграфных столбов железнодорожных шпал и т. д. Древесина некоторых видов благодаря красивой текстуре и цвету используется краснодеревцами.

Древесина нотофагуса косого устойчива к воздействию влажного климата и без пропитки может применяться для строительства мостов и изготовления шпал. В Новой Гвинее папуасы используют некоторые виды в качестве орнаментального дерева, высаживая их на фермах, вдоль дорог и садов. Виды нотофагусов успешно культивируются в Европе, главным образом в Великобритании.

.