Биологическая энциклопедия - род вертицилл (verticillium)

Для грибов рода вертицилл характерны следующие признаки. Конидиеносцы прямостоящие, с перегородками, мутовчато разветвленные; на них расположены фиалиды, часто бутыльчатой формы и на концах заостренные. На фиалидах видны одиночные или скопляющиеся в головки конидии, иногда склеенные слизью, быстро распадающиеся. Форма их разнообразна: шаровидные, яйцевидные, эллипсоидальные, веретеновидные.

Они либо бесцветны, либо светло окрашены. Стерильные гифы ползучие, бесцветные или окрашенные. У этих грибов есть хламидоспоры, геммы, склероции, микросклероции и дауэрмицелий. При помощи их грибы переносят неблагоприятные условия и сохраняют способность к дальнейшему самовоспроизведению. В числе видоизменений мицелия вертициллов некоторые авторы называют оидий, или оидиоподобные образования (рис.

233).Хламидоспоры, геммы, склероции часто встречаются у грибов разных систематических групп; образование же дауэрмицелия и микросклероциев явление довольно редкое. Дауэрмицелием называют темные толстостенные гифы, с возрастом уплотняющиеся. Дауэрмицелий может снова образовывать стерильные бесцветные или окрашенные гифы, либо конидиеносцы с конидиями.

Микросклероции это мелкие или крупные, иногда удлиненные, плотные ячеистые тела различной формы. Однако форма, плотность, количество и размеры их очень изменчивы и зависят от многих причин. В микросклероциях имеются два типа клеток: толстостенные темные и тонкостенные бесцветные. Функция толстостенных защита и накопление питательных веществ для тонкостенных, а функция тонкостенных сохранение вида (выживание его) при неблагоприятных условиях.

Вероятно, с этим связано и их цитоплазматическое отличие: толстостенные клетки состоят из различных цитоплазменных включений, вакуолей и не имеют морфологически дифференцированного ядра, а тонкостенные клетки содержат одно или несколько ядер.В цикле развития грибов рода вертицилла чередуются вегетативный рост мицелия, бесполое размножение при помощи конидий и покоящиеся стадии.

При наступлении благоприятных условий покоящиеся структуры (геммы, хламидоспоры, склероции, микросклероции) прорастают мицелием, на котором образуются конидиеносцы с конидиями.Среди грибов рода вертицилл есть паразиты растений и сапрофиты. Большинство из них приурочено к растительным субстратам (живым или гниющим). Поражая здоровые растения, некоторые виды вертициллов вызывают их увядание (вилт) или усыхание.

Основной симптом этого заболевания потеря тургора листьями, появление темной окраски проводящих сосудов и гибель либо всего растения, либо его отдельных частей. Подобное явление может быть вызвано другими грибами, а также бактериями или недостатком влаги, но при вертициллезном поражении из больных тканей всегда выделяются колонии тех или иных вертициллов.

Гниение ягод винограда вызывает V. ampelinum, а желудей во время вегетации и хранения V. candelabrum.Несколько видов (до 10) этого рода являются микофильными грибами, т. е. паразитируют на других грибах. Они могут поселяться на сыроежках, свинушках, лисичках, рогатиках, дереворазрушающих грибах, представителях рода болет (Boletus) и других родов.

На шляпках грибов появляется беловатый или розоватый войлочный мицелий, и они загнивают или засыхают, становясь непригодными к употреблению. Например, V. psalliotae вызывает гибель шляпочного гриба Rhopalomyces elegans при его промышленном разведении. Даже в споровместилищах слизевиков встречается V. niveo-stratosum. Этот же гриб находили и на гниющих пнях.

Многие вертициллы поселяются на коре деревьев, на сплавной и деловой древесине. Эти грибы обитают в почве, в воде стоячих и проточных водоемов. Гриб V. aphidis известен как паразит тлей.Экологический спектр некоторых видов достаточно широк: часто грибы одного вида могут быть обнаружены на самых различных субстратах. Например, V. candelabrum найден на древесине гниющего дуба, на засохших листьях различных пород деревьев и в болотной воде, а V.

glaucum на сплавной и гниющей древесине, на коре деревьев, на сене, в почве. Все это свидетельствует о большой пластичности видов этого рода.Из всего многообразия представителей рода Verticillium наибольшее практическое значение имеют фитопатогенные виды, особенно паразиты, вызывающие увядание растений. Они встречаются как в северных районах нашей страны, так и в южных (Молдавия, Закавказье, Средпяя Азия).

Эти грибы поражают важнейшие сельскохозяйственные культуры, например хлопчатник, подсолнечник, плодовые, цитрусовые и т. д.Увядание (вилт) хлопчатника распространено во всех районах хлопкосеяния. Чаще всего первые признаки заболевания появляются в фазе бутонизации, сначала на нижних листьях, как пожелтение отдельных участков листовой пластинки между жилками.

Тогда заболевшие листья поникают и опадают. Постепенно увядание охватывает все листья. Растения приостанавливаются в росте, коробочки на них подсыхают и преждевременно раскрываются. Иногда возможно и быстрое увядание растений, когда они погибают без видимых причин заболевания. Как при хроническом течении болезни, так и при молниеносном увядании в зараженных растениях обнаруживают потемнение сосудов (табл.

59).Побурение и потемнение сосудов проводящей системы больных растений отличительный признак вертициллезного увядания. В пораженных сосудах обнаруживается мицелий гриба, скопление камеди гуммиобразного вещества, закупоривающего сосуды. Иногда наблюдается образование тилл (пузыревидных выростов боковых стенок сосудов), сужающих просветы их.

Подобное поражение водопроводящей сосудистой системы растения-хозяина позволило первоначально предположить, что причина увядания кроется в закупорке сосудов мицелием гриба, что препятствует продвижению воды и питательных веществ. Впоследствии эта гипотеза уступила место мнению о токсической природе вилта растений. Продуцируемые возбудителем токсины нарушают физиологические процессы в растении, влияя на различные стороны его обмена веществ, что приводит к гибели растения.

Относительно природы токсинов существуют различные предположения.Широко распространено вертициллеаное увядание плодовых культур. В пределах СССР на них зарегистрировано 13 паразитных и сапрофитных видов вертицилла. Кроме Verticillium alboartrum и V. dahliae, паразитами плодовых деревьев являются V. cornicolor, V. ibericum, V. nigrescens и др.Ареал заболевания охватывает территорию между 30 и 35В° северной и южной широты.

Оно может встречаться в умеренном (США, юг Канады, Франция, Молдавская ССР), субтропическом (Калифорния, Югославия, Грузинская ССР) и тропическом поясах (некоторые районы Австралии). Наиболее часто болезнь охватывает насаждения косточковых плодовых деревьев (персик, абрикос, миндаль, слива, табл. 63) и значительно реже встречается на семечковых породах (яблоня, груша).

Обычно вилт проявляется в середине лета, когда у пораженных деревьев начинают желтеть и опадать листья с плодовых веточек у основания скелетных ветвей. Впоследствии хлороз распространяется на молодой прирост и на всю крону. Внешним признакам вертициллезного усыхания сопутствует некроз древесины. Он заметен не только на поперечных, но и на продольных срезах, в виде прерывистых или сплошных темных широких полос.

Вертициллезным увяданием могут поражаться плодовые деревья в любом возрасте, но наиболее восприимчивы молодые посадки (от двух до пяти лет). Заболевапие бывает чаще распространено очагами.Основной возбудитель увядания растений V. dahliae поражает свыше 350 представителей из многих семейств. Наиболее часто этим грибом бывают поражены картофель, томаты, баклажаны, различные тыквенные, астры, львиный зев, дурнишник, сурепка, вьюнок полевой, клен, пальма, шелковица и т.

д.Гриб внедряется в растение чаще через корни, но мицелий обнаруживается в стеблях, черешках, листьях, а у некоторых в плодах и семенах. Остатки зараженных растений, попадая в почву, становятся источниками накопления, распространения и сохранения инфекции на довольно продолжительное время.Гриб сохраняется на растительных остатках в виде микросклероциев, обильно образующихся при попадании в почву.

Имеются сведения о сохранении гриба в форме микросклероциев на отмерших растительных остатках от 5-6 до 14-15 лет, а в виде спор и мицелия в течение нескольких дней или недель (не более 3-4 месяцев). На выживание в почве микросклероциев оказывает влияние комплекс условий, создающихся в ней. Ведущую роль при этом играют устанавливающиеся взаимоотношения между сапрофитной и патогенной микофлорой.

Жизнедеятельность почвенных микроорганизмов тормозит прорастание инфекционных зачатков (в нашем случае микросклероциев). Это предохраняет их от преждевременного прорастания и гибели. До тех пор, пока микросклероции находятся в состояпии покоя, они неуязвимы для окружающей микрофлоры.Состояние покоя (фунгистазиса) может быть преодолено корневыми выделениями растений, стимулирующими жизнедеятельность инфекционных зачатков.

Действие корневых выделений малоспецифично, т. е. прорастание микросклероциев может быть вызвано корневыми выделениями многих растений, в том числе и непоражаемых грибом. Как только микросклероции прорастают, мицелий, развивающийся из них, подвергается воздействию почвенной микрофлоры лизирующих бактерий, грибовантагонистов и т.

д. Они либо убивают разрастающийся мицелий, либо задерживают его развитие. Если прорастание вызвано корневыми выделениями восприимчивого растения, то грибница может «уйти» от губительного действия сапрофитной микрофлоры, внедрившись через корни в растение и вызвать его гибель или угнетение.В связи с этими особенностями поведения возбудителя вертициллезного увядания в почве наиболее эффективной мерой борьбы с ним является построение правильных севооборотов.

В них должно быть предусмотрено возвращение одноименных культур на прежнее место через несколько лет и подобрапы непоражаемые предшественники. В частности, хорошее оздоровляющее действие в борьбе с вилтом хлопчатника оказывают хлопково-люцерновые севообороты или введение в севообороты других иммунных, например злаковых, культур с получением двух урожаев в год.

В плодовых садах, в междурядьях, также рекомендуется высаживать невосприимчивые растения и ни в коем случае нельзя возделывать пасленовые, подсолнечник и землянику, так как они неустойчивы к возбудителю. Под новые плодовые насаждения следует отводить те участки, где длительное время не возделывали овощные культуры, многие из которых восприимчивы к возбудителю вилта.

Более подробно рекомендации по борьбе с вертициллезным увяданием растений описаны в специальных руководствах.Несколько видов рода вертицилла известны на корнях сахарной свеклы. При повышенной температуре почвы одни из них вызывают загнивание ткани корнеплодов в почве на глубину 1,5-3,0 см. Свое развитие они продолжают и при хранении свеклы в кагатах, где к ним присоединяются другие виды.

Их появление хорошо заметно в виде кирпично-красного налета на срезанных головках корней. При хранении свеклы виды вертициллов чаще выступают как сапрофиты, в качестве спутников кагатной гнили, развиваясь на уже загнивших корнеплодах и в симбиозе с другими микроорганизмами. .