Биологическая энциклопедия - семейство аизооновые (аizoaceae)

Даже ботаника аизооновые поражают многообразием форм, часто необычным внешним видом и яркими цветками. Только в этом семействе есть растения, получившие образное название «живые камни». В середине XVII в. было положено начало разведению аизооновых, первоначально в Англии. Впоследствии многие аизооновые стали распространенными декоративными растениями, например мезембриантемум хрустальный, или «ледяная трава» (Меsembryanthemum crystallinum).

В семействе аизооновых 11 родов, но если согласиться с теми ботаниками, которые выделяют из рода мезембриантемум от 100 до 120 отдельных родов, то число их увеличится до 120-130. Что касается числа видов, то и в этом отношении нет полной ясности. Одни авторы, например английский ботаник X. К. Эйри-Шоу (1973), исключающий из аизооновых тетрагониевые, насчитывают 1200 видов, в то время как другие доводят их число до 2500.

Аизооновые распространены главным образом в Южной и Юго-Западной Африке. Более всего они представлены в Капской области, особенно на плоскогорье Карру. Эта полупустыня, прорезанная пересыхающими руслами рек, с небольшим годовым количеством осадков (100-300 мм), с плодородными, но физиологически сухими почвами, с ночными температурами ниже 0В°С, является родиной абсолютного большинства видов этого семейства, так же как и многих других суккулентных растений.

В прибрежных пустынях Юго-Западной Африки, сложенных из гранита и гнейса, где за год выпадает лишь 17-25 мм осадков, аизооновые представлены еще достаточно широко. В течение почти 9 месяцев растения этих областей используют только влагу туманов и рос. Далее на восток и север, в Трансваале, Оранжевой Республике и в полупустыне Калахари, число аизооновых резко уменьшается, а в Северной Африке и странах Средиземноморья встречаются лишь единичные виды, такие, как мезембриантемум узелковоцветный (М.

nodiflorum), мезембриантемум хрустальный, карпобротус съедобный (Carpobrotus edulis), некоторые виды аизоона (Aizoon) и тетрагонии (Tetragonia). Единственным представителем аизооновых в тропической Африке является опофитум пальцевидный (Opophytum dactylinum). В горах Эфиопии на высоте 3000 м над уровнем моря встречаются триходиадема Шимпера (Trichodiadema schimperi) и два вида делоспермы (Delosperma abyssnica и D.

oehleri). По берегам Красного моря в Аравии, а также в Египте распространен опофитум Форскола (Opophytum forskahlei).Вторым центром распространения аизооновых после Африки является область Австралии, Новой Зеландии и Тасмании. Здесь встречаются представители родов карпобротус (5 видов), тетрагония, аизоон. Карпобротус и мезембриантемум имеют самый большой ареал в семействе.

Первый, помимо Австралии, встречается также по побережью Чили, Калифорнии (США), Нижней Калифорнии (Мексика), а второй в Южной Африке, на Канарских островах, в Средиземноморье, Аравии, Иране и Калифорнии. На засоленных почвах тропических и субтропических побережий очень широко представлены виды родов сезувиум (Sesuvium) и триантема (Trianthema).

К семейству аизооновых относятся однолетние или многолетние травы, кустарники или полукустарнички. Листья у них без прилистников, суккулентные. У фаукарий (Faucaria, табл. 50) и цефалофиллума (Cephalophyllum) они собраны в розетку. Лсилокаулон (Psilocaulon) единственный род, представленный стеблевыми суккулентами.Аизооновые растут главным образом в субтропических полупустынях и обладают целым рядом приспособлений, позволяющих уменьшить испарение влаги в условиях засушливого климата.

Это опушение, восковой налет, выделение желёзками липкого сока (псаммофораPsammophora, аренифера Arenifera), развитие на эпидерме листа сосочков, наполненных водой, блестящая поверхность которых отражает солнечные лучи («ледяная трава»). У многих аизооновых (литопс Lithops, фенестрария Fenestraria) ткань листа, расположенная под эпидермой (мезофилл), не содержит хлорофилла и выполняет водозапасающую функцию.

Эти крупные разросшиеся водоносные клетки образуют у поверхности листа так называемые листовые окна. Жаркие лучи солнца, проходя сквозь них, достигают хлорофиллоносных клеток в значительной степени ослабленными. Сила солнечных лучей уменьшается и за счет образования в эпидерме листа кристаллов оксалата кальция, через которые лучи проходят в глубь ткани, как через матовое стекло.

У большинства аизооновых фотосинтезирующие хлорофиллоносные клетки хорошо видны в отраженном свете в виде темных точек, а у литопсов они располагаются на защищенных от лучей солнца частях растения в виде так называемых ассимиляционных полей.Корни многих аизооновых (делосперма, триходиадема, аридария Ariclaria) утолщаются и служат в качестве водозапасающего органа.

Как защитная реакция на сухость климата проявляется также диморфизм листьев. У митрофиллума колпачкового (Mitrophyllum mitratum) и монилярии гороховидной (Monilaria pisiforme) при наступлении неблагоприятных условий развивается пара очень маленьких, сросшихся друг с другом почти до самой вершины, сочных или пленчатых листьев, в которых надежно укрыта следующая молодая пара листьев.

С начала вегетации молодые листья разрывают «листья-оболочки» и достигают нормальной величины длины 10-15 см. В дальнейшем они засыхают, и вновь образуется пара «защитных» листьев.Суккулентность листьев вместе с изменением их формы особенно ярко проявляется у литопсов и гиббеумов (Gibbaeum). В этом случае стебель редуцируется настолько, что мы его практически не видим.

Растение существует в виде пары сочных, ежегодно сменяющихся листьев, сросшихся до половины или почти до вершины. Они почти целиком скрыты в почве. На поверхности остаются лишь «листовые окна», а у представителей рода офталъмофиллум (Ophthalmophyllum) во время летней жары, когда у растений наступает период покоя, надземные части целиком втягиваются в почву.

Листья литопсов, гиббеумов, плейоспилосов (Pleiospilos, табл. 50} настолько сливаются с окружающим ландшафтом (мимикрия), что они получили образное название «живые камни». Даже опытный глаз ботаника не сразу различит растения, в казалось бы, безжизненных «камнях». Исследователь флоры Южной Африки Р. Марлот случайно открыл новый вид аизооновых, решив опереться о камень, оказавшийся подушковидной формой титанопсиса известкового (Titanopsis calcarea).

Цветки аизооновых обоеполые, в небольших верхоцветных соцветиях, а у литопсов в результате редукции соцветия одиночные. Чашечка состоит из 2-8, чаще из 5 более или менее сросшихся в трубку мясистых чашелистиков. Ярко окрашенные лепестки представляют собой видоизмененные тычинки.

Они многочисленны, в 1-6 кругах, большей частью линейные и приросшие к трубке чашечки. Тычинки нитевидные, в числе 4-5, 8-10 или в результате расщепления многочисленные (у плейоспилоса до 1000), свободные или сросшиеся у основания в пучки, редко тычинка одна. Часто присутствуют стаминодии. Гинецей состоит из 2-5 или более плодолистиков, синкарпный, редко переходный к паракарпному со свободными столбиками.

Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, (1)2 23-гнездная. Семязачатков в каждом гнезде много, редко одни.Цветки аизооновых опыляются насекомыми, самостерильные, за исключением цветков аптении сердцелистной (Aptenia cordifolia); тычинки созревают раньше рылец (протандрия). У эрепсии изменчивой (Erepsia mutabilis) и ромбофиллума долотовидного (Rhombophyllum dolabriforme) в ответ на раздражение наблюдается автономное движение тычинок, а у старых цветков доротеантуса злакового (Dorotheanthus gramineus) относительно крупные пыльники тычинок в процессе роста принимают горизонтальное положение, удобное для опыления насекомыми.

Изменяется и положение цветка. В результате неравномерного роста и искривления цветоножки, принимающей S-образную форму, плод ложится на землю.Цветки аизооновых внешне напоминают соцветия сложноцветных и принадлежат к числу красивейших цветков растительного мира. Во время цветения серые унылые пустыни покрываются на короткое время их яркими, белыми, красными или желтыми цветками.

Они раскрываются обычно в полдень (откуда и происходит старое написание рода Mesembrianthemum: от греч. mesembria полдень и anthos цветок). У ромбофиллума долотовидного цветки открываются только к вечеру, а у аридарии ночецветной (Aridaria noctiflora) ночью. Цветки эрепсий (Erepsia heteropetala, E. gracilis) остаются открытыми весь период их цветения.Плоды аизооновых, за исключением плодов карпобротуса, четырехмногогнездные, локулицидные, редко септицидные коробочки, чрезвычайно сложно устроенные (рис.

186) и обладающие гигроскопическим механизмом открывания. Плодолистики наверху заканчиваются специальными гигроскопическими пластинками, которые с первыми каплями дождя разбухают, давят на верхушки створок плода, в результате чего происходит раскрывание коробочки. В дальнейшем током воды семена отрываются от семяножек и скапливаются вблизи центральной колонки плода под веерообразными пластинчатыми опахалами, представляющими собой выросты наружных стенок гнезд завязи.

Благодаря все увеличивающемуся давлению воды семена вымываются из-под опахал и попадают в почву. Плоды сохраняются на растении долго. С наступлением засухи они закрываются, чтобы вновь открыться при дождливой погоде. Семена разбрасываются на расстояние не многим более 1 м, чем, вероятно, частично объясняется очень локальное распространение многих видов аизооновых.

Так, у карпантеи послеполуденной (Carpanthea pomeridiana) за 20 мин выбрасывается до 30 семян на расстояние около 1,5 м.Своеобразной модификацией описанного выше типа плода является плод хейридопсиса Марлота (Cheiridopsis marlothii), в котором образуются специальные трубки, идущие из гнезд завязи вверх. Давление воды в трубках увеличивается, что позволяет с большей силой рассеивать семена.

В плодах аизооновых немецким ботаником Г. Швантесом было открыто интересное явление параспермии (от греч. para рядом и sperma семя). Оно заключается в том, что наряду с обычным развитием семян в гнездах завязи у некоторых видов апатесии (Apatesia), коникосии (Conicosia), скиатофиллума (Skiatophyllum) семена образуются также в особых полостях семенных кармашках, расположенных в ткани перегородок.

При этом количество семян в гнездах завязи сокращается, а у гименогине (Hymenogyne) они даже совсем отсутствуют. Такие плоды, как правило, теряют способность раскрываться во влажном состоянии и при созревании распадаются на отдельные части, каждая из которых содержит по два семенных кармашка с одним-двумя семенами в каждом. Подхваченные ветром, такие части плодов переносятся на большие расстояния.

Совсем иной тип плода ягоду имеет карпобротус. Плоды карпобротуса съедобного («готтентотские фиги») издавна местные жители употребляют в пищу.Систематика огромного семейства аизооновых очень сложна. Установление родственных отношений затруднено наличием среди аизооновых многочисленных внешне похожих форм, что вносило большую путаницу, особенно в ранних системах, построенных на признаках вегетативных органов.

Особое внимание при разработке системы аизооновых в настоящее время придается признакам: плода и числу и форме нектарников. Семейство аизооновых подразделяется на 6 подсемейств: аизооновые (Aizooideae), аптениевые (Aptenioideae), пуншевые (Ruschioideae), гименогиновые (Hymenogynoideae), кариотофоровые (Caryotophoroideae), тетрагониевые (Tetragonioideae).Подсемейство аизооновых включает 10 родов, объединяемых такими признаками, как верхняя завязь, базальная плацентация и отсутствие лепестков.

Больше всего видов (15) в роде аизоон. Виды рода сезувиум (Sesuvium) широко распространены на тропических и субтропических побережьях обоих полушарий. В Австралии на засоленных почвах растут триантемы (20 видов), из которых триантема портулаковая (Trianthema portulacastrum) встречается также в Америке.Виды подсемейства аптениевых характеризуются полунижней завязью, центрально-угловой плацентацией и гигроскопической 3-5-гнездной коробочкой.

Сюда относятся широко распространенныe в оранжерейной и садовой культуре аптепия сердцелистная и виды мезембриантемума. Очень интересен по габитусу дактилопсис пальчатый (Dactylopsis digitata) родом из Капской области. В природе он образует большие подушки, а цветки его в течение нескольких недель остаются открытыми и днем и ночью.Виды, входящие в самое обширное подсемейство рушиевых, обладают нижней завязью, банальной или постенной плацентацией и разнообразными плодами (гигроскопическая коробочка, сухая разламывающаяся коробочка с семенными кармашками и ягода).

Сюда относятся растения различного габитуса: однолетние стелющиеся травы (апатесия, карпантея), кустарнички (рушия Ruschia, делосперма, лампрантус Lamprantlus), а также в высшей степени суккулентные формы с видоизмененными и часто сросшимися вместе листьями (литопс, конофитум Conophytum, фенестрария) (рис. 186, 187, 188, табл. 50). Многие виды культивируются в оранжереях ради красивых цветков.

, , , Следующие три подсемейства содержат по одному роду. Гименогиновые характеризуются нижней завязью, центрально-угловой плацентацией и разламывающейся на 18-21 часть коробочкой с семенными кармашками. Род гименогине (2-3 вида) представлен однолетними травами со слабо суккулентными листьями. В подсемействе кариотофоровых монотипный род кариотофора (Caryotophora).

У единственного вида этого рода кариотофоры скиатофитовой (С. skiatophytoides) крупные белоснежные цветки, нижняя завязь, центрально-угловая плацентация и сильно одревесневшая разламывающаяся коробочка. Подсемейство тетрагониевых включает 50-60 видов, для которых характерны полунижняя завязь с одним семязачатком; в каждом плодолистике и крепкий, неразламывающийся плод-коробочка.

Все тетрагонии ксерофиты, распространенные главным образом в южном полушарии (Южная Африка, Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия, Полинезия, Юго-Восточная Азия). Часто культивируется в качестве овоща «новозеландский шпинат» (Tetragonia tetragonioides). .