Биологическая энциклопедия - семейство аронниковые (аraceae)

Аронниковые одно из крупных семейств однодольных, включающее около 110 родов и более 1800 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много аронниковых и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы, однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10% видов).

Представители семейства наземные, болотные, редко водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами.В тропических странах аронниковые часто достигают гигантских размеров. Стебли тропических аронниковых нередко древовидные, но вторичный рост у них отсутствует. Немало среди них также лиан и эпифитов. Ветвление стеблей аронниковых обычно симподиальное, редко моноподиальное.

У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются, на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок.

Эти корни не проявляют геотропизма, отрицательно гелиотропичны и очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков. Не менее обычны у аронниковых и питающие воздушные корни.

Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в нее и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием.

Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путем. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью веламеном и через ее мертвые клетки капиллярным путем, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага. В корнях аронниковых обычны сосуды с лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образом трахеидами.

Листья аронниковых очередные, в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку, приземные или стеблевые, разных размеров и строения. Поражает чрезвычайное разнообразие листовой пластинки, но преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассеченными пластинками и мощными черешками.

У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных: узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков. Форма и рассеченность пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих аронниковых рассеченные крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно у монстеры тонкой (Monstera tenuis, рис.

266). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов (рис. 267). Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразнейших продырявленных листьев, характерных для многих аронниковых. У монстеры деликатесной (М.

deliciosa), например, зачаток пластинки листа сначала цельный, и лишь с определенной стадии развития наблюдается сначала посветление отдельных участков, затем отмирание мезофилла, а потом и эпидермы, в результате образуются щели между некоторыми боковыми жилками. В дальнейшем эти щели увеличиваются, появляются новые, и, наконец, вдоль боковых жилок образуются крупные полости, доходящие до края пластинки листа.

Затем разрывается край, и лист становится не только продырявленным, но и рассеченным. Иначе возникает рассеченность листа у филодендрона радиального (Philodendron radiatum). Как показал японский ботаник М. Хотта (1971), краевые участки зубчатого молодого листа его растут с неодинаковой скоростью: область боковой жилки развивается быстрее, чем пространство между жилками.

В результате неравномерного роста сегменты с боковыми жилками оказываются глубоко разделенными и возникает пальчато-лопастпый лист. , Разнообразно у аронниковых и строение черешков. В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней типичным влагалищем.

Характерны у аронниковых и другие видоизменения черешков. У эпифита филодендрона толстого (P. crassum) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель (рис. 260). У многих видов потоса (Pothos) черешки, напротив, совершенно плоские и имеют вид листовой пластинки (рис.

263). На очень тесную связь между формой черешка и его приспособлением к изменению ориентации пластинки листа по отношению к свету обратил внимание М. Хотта. Круглые черешки ряда филодендронов реагируют на свет перекручиванием, крылатые черешки некоторых монстер и потосов сгибанием. При этом черешок сгибается обычно в верхней части в области небольшого утолщения, после которого ось черешка несколько смещается и образуется как бы коленный изгиб (рис.

263, 266). , , У аронниковых обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки идиобласты с одиночными кристаллами оксалата кальция, друзами, рафидами, секреторные клетки, межклеточные трихосклереиды, а также схизогенные вместилища, смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистые млечники.

Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.У аронниковых лишь один тип соцветия початок, на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки, которые не всегда можно четко разграничить. Цветки обоеполые или однополые; обоеполые цветки в большинстве случаев с 4 6-членным околоцветником, реже голые; однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником.

Тычинок 4 6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования синандрии. У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур: призм, квадратов, усеченных пирамид.

Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов. Гинецей ценокарпный из 2 3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный; завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1 3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде.

Зародыш с обильным эндоспермом или иногда без него. Плод почти у всех аронниковых одно многосемянная ягода, обычно ярко окрашенная.У аронниковых цветение проходит в 2 фазы. Сначала функционируют рыльца (женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники (мужская фаза цветения).

Протогиния встречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками. Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у аронниковых это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности.

Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и к гейтопогамии, которая довольно обычна у аронниковых. Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки аронниковых от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов.

Одним из них становится структура самого соцветия. Эволюция соцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных аронниковых цветки обоеполые, то в конце эволюционного ряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях (двудомные цветки у ряда аризем Arisaema).

Самоопыление в этом случае совершенно исключено (рис. 261).Соцветия аронниковых поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника.

Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик насекомоядных непентесов. Отдельным цветком выглядит и огромное соцветие аморфофаллуса гигантского (Amorphophallus titanum), достигающее в высоту 2 3 м и развивающее до 5000 цветков, и 3 9-цветковое соцветие пистии телорезовидной, или водного латука (Pistia stratiotes), крошечное, умещающееся в сантиметре.

Но отличия не только в размерах, соцветия различаются и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости. Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным аронниковым (рис. 261, 262). В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки.

На початке образуются две зоны цветков: нижняя из женских цветков, верхняя из мужских (рис. 261). Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия (рис.

261). У некоторых аронниковых верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый осмофор носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным (рис. 277). Видоизмененные стерильные цветки также играют определенную роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных аронниковых.

В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одного гинецея, а мужской часто сведен к 1 тычинке или 1 синандрию. Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, у аморфофаллусов), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.

, , В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У аирных оно не отличается от обычного листа и быстро опадает. Но у большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции. Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков.

Двухкамерное покрывало у видов криптокорин (Cryptocoryne) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания (рис. 279).Опыляются цветки аронниковых преимущественно насекомыми (мухами, пчелами, жуками, тлями). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки, в ряде случаев не исключено и ветроопыление.

Для аронниковых характерен особый род энтомофилии сапромиофилия опыление навозными и падальными мухами. В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого.

Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые, растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий. У сапромиофильных аронниковых цветение сопровождается совершенно необычным для высших растений явлением, описанным еще Ламарком более 200 лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать ученых.

Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30В°С по сравнению с температурой окружающей среды. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов.

Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей.

Хроматографическое исследование веществ, составляющих запах початка аронниковых, обнаружило еще одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободных аминокислот в тканях соцветия во время раскрывания пыльников. В початке сауроматума капельного (Sauromatum guttatum), как показал голландский исследователь А.

ван Херк (1937), концентрация свободных аминокислот в период цветения буквально за один день повысилась в 20 раз. Пока даны лишь самые общие объяснения всем этим явлениям, и в настоящее время их исследование перешло на субмикроскопический уровень, в область изучения деятельности митохондрий.Неприятный запах, исходящий от соцветий аронниковых, иногда бывает связан с другим типом опыления сапрокантарофилией, как, например, у аморфофаллуса гигантского.

Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и падальных жуков его постоянных опылителей. Многие аронниковые из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел, ос, тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар. Аронниковые не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка.

По данным чешского исследователя Е. Дауманна (1931), эта жидкость у видов аронника (Arum) может скапливаться на волосках рылец, у аглаонемы (Aglaonema) на тычинках, у антуриумов на внешней поверхности околоцветника, куда попадает через устьица, у представителей подсемейства монстеровых в стаминодиях женских цветков и на рудиментах гинецеев в мужских, цветках, у ряда видов ариземы на покрывале женских соцветий.

В пределах аронниковых выделяют обычно 9 подсемейств. Начиная от наиболее примитивного, они образуют следующий ряд нарастания специализации: аирные (Acoroideae), потосовые (Pothoideae), монстеровые (Monsteroideae), калловые (Calloideae), лазиевые (Lasioideae), филодендровые (Philodendroideae), колоказиевые (Colocasioideae), собственно аронниковые (Aroideae) и пистиевые (Pistioideae).

В таком порядке мы их и рассмотрим. .