Биологическая энциклопедия - семейство барбарисовые (вorberidaceae)

Семейство барбарисовых включает 14 родов и около 650 видов, распространенных преимущественно в умеренных и субтропических областях северного полушария. Лишь род барбарис (Berberis), насчитывающий около 500 видов, через Мексику и вдоль Анд достигает Магелланова пролива.Среди барбарисовых имеются как древесные растения (кустарники или редко небольшие деревья), так и многолетние травы.

По мнению известного американского ботаника Артура Имса (1961), которое подтверждается также сравнительно-анатомическими исследованиями Г. Г. Оганезовой (1974), древесные барбарисовые произошли от травянистых предков. Листья у барбарисовых простые или сложные. Характерно наличие в вегетативных органах различных алкалоидов, в особенности берберина.

Цветки обычно в простых или сложных кистях, метелках или же одиночные, большей частью мелкие, актиноморфные, обоеполые, обычно циклические, 3-членные или реже 2-членные. Околоцветник дифференцирован на чашелистики и лепестки; редко околоцветник отсутствует (ахлис Achlys).

У большинства барбарисовых 1-2 внутренних круга околоцветника (собственно лепестки) снабжены в нижней части нектарниками. Тычинок 4-9 или реже 12-18, свободных, обычно в 2 кругах. У подофилла (Podophyllum) и нандины, (Nandina) пыльники вскрываются продольными щелями, но у всех остальных родов они открываются кверху двумя маленькими клапанами.

Пыльцевые зерна довольно разнообразного строения, но обычно трехбороздные или так называемого спирально-бороздного тина (барбарис и магония Mahonia), редко безапертурные (дифиллея Diphylleia). Гинецей состоит из одного плодолистика, но у подофилла, как отклонение от нормы, иногда встречаются цветки с несколькими плодолистиками, что можно рассматривать как явление атавизма.

Плодолистик с более или менее расширенным верхушечным рыльцем, почти сидячим или на коротком столбике. В каждом плодолистике много или несколько семязачатков, иногда 2 семязачатка, а у ахлиса только 1 семязачаток. У большинства родов плод мясистый, ягодообразный (например, у барбариса), но у нескольких родов (например, у леонтики Leontice) плоды сухие, коробочкообразные, а у рода ахлис плод представляет собой орешек. Семена с маленьким (у нандины крошечным) зародышем и обильным эндоспермом, у некоторых родов снабжены различной формы ариллусом.Барбарис самый: большой и широко распространенный род в семействе барбарисовых. Виды барбариса встречаются в Северной Африке, в умеренных областях Евразии, в Северной, Центральной и Южной Америке.

Барбарисы вечнозеленые или листопадные кустарники, иногда маленькие деревья. Листья барбариса обычно описываются как простые, но так как у основания листа имеется сочленение, то правильнее считать их однолисточковыми сложными листьями, т. е. сложными листьями, редуцированными до одного конечного (непарного) листочка. На длинных побегах барбариса листья обычно превращены в 3-5-раздельные или простые колючки, в пазухах которых в тот же год развиваются укороченные побеги с нормальными зелеными листьями.

Цветки в кистях на коротких боковых побегах. Два круга самых внутренних и более мелких лепестков несут каждый при основании пару крупных мясистых ярко-оранжевых нектарников. Тычинок 6, в 2 кругах. Еще в 1793 г. немецкий ботаник Карл Шпренгель наблюдал раздражимость основания тычиночных нитей у барбариса обыкновенного (Berberis vulgaris), из чего он сделал вывод, что это является приспособлением для самоопыления.

Но, как показал много лет спустя Герман Мюллер (1873), в действительности раздражимость тычиночных нитей является приспособлением, способствующим, перекрестному опылению. Дело происходит следующим образом. Как только цветок раскроется, клапаны пыльников также открываются, откидываясь вверх и в то же время поворачиваясь таким образом, что внутренняя сторона клапана с находящейся на ней пыльцой оказывается обращенной к центру цветка.

На дне цветка накапливается много нектара, привлекающего пчел и шмелей. Прицепившись к поникшим цветкам, уже в момент прицепления опылители часто наступают на цветок передними ногами и касаются при этом тычинок. Когда же в поисках нектара они просовывают хоботок ко дну цветка, они неизбежно касаются оснований тычинок. Как только хоботок коснется основания тычиночной нити, она внезапно подскакивает кверху и пыльник ударяет по насекомому, как правило, по голове, но пыльцой облепляется также и хоботок, проникавший к нектару, и передние ноги, наступавшие на внутренние части цветка.

При посещении другого цветка насекомое оставляет часть пыльцы на липком крае дисковидного рыльца. Самоопыление затруднено благодаря тому, что пыльники и рыльце расположены на разном уровне. Однако если перекрестное опыление не произошло, то при увядании цветка клапаны пыльника в конце концов все же касаются рыльца и происходит самоопыление.

Как указывает Мюллер, после получения удара пыльником в голову пчела уже больше не задерживается на этом цветке, но сразу же перелетает на другой. Однако шмели поступают несколько иначе и, несмотря на повторные удары в голову, могут вновь и вновь добывать нектар в одном и том же цветке и в таком случае легко может произойти самоопыление.

Красные или черные плоды барбариса, как и сочные плоды других родов, распространяются эндозоохорно птицами и различными млекопитающими.К барбарису очень близок род магония, включающий около 110 видов, распространенных в субтропических и тропических областях Азии от Гималаев до Китая и Суматры и в Северной и Центральной Америке.

В отличие от барбариса листья у магонии крупные, непарноперистые. Все магонии вечнозелены. Как строение цветка, так и механизм его опыления очень сходны с барбарисом.Третьим древесным представителем семейства является японо-китайский род нандина (рис. 99) с единственным видом нандина домашняя (Nandina domestica). Это вечнозеленое маленькое деревце с неразветвленным или реже слабо разветвленным стволом и сложными, троякоперистыми или реже двоякоперистыми листьями.

Цветки многочисленные, в крупных верхушечных метелках. Для цветков нандины характерны многочисленные чашелистики, расположенные в очень сжатой спирали и постепенно переходящие в несколько более крупные белые лепестковидные члены, которые, по мнению немецкого ботаника Паула Хипко (1965), морфологически эквивалентны чашелистикам.

Все остальные барбарисовые травянистые растения. Самый крупный из них род эпимедиум, или горянка (Epimedium), насчитывает более 20 видов, распространенных от Северной Африки и Южной Европы до Китая и Японии. Это растения тенистых и влажных, преимущественно горных лесов, с тонкими ветвистыми корневищами, перистыми листьями и 2-членными цветками.

Лепестки в числе 4, плоские или чаще наверху с мешочками или шпорцами. Для цветков эпимедиума характерна протогиния.Но после того как клапаны пыльников откидываются кверху и одновременно прикрывают собой рыльца, начинается тычиночная фаза. После этой фазы столбик удлиняется и рыльце, проходя между пыльниками, опыляется (запасное самоопыление).

Плод эпимедиума сухой, раскрывающийся. с семенами, снабженными крупными ариллусами. Семена распространяются муравьями, которых привлекают богатые питательными веществами ариллусы.К эпимедиуму близок род ванкуверия (Vancouveria), в котором всего 3 вида, распространенных на Тихоокеанском побережье Северной Америки от штата Вашингтон до Средней Калифорнии.

В отличие от эпимедиума цветки ванкуверии З-членные. Имеются и некоторые другие отличия. Но биология опыления, морфология плода и распространение семян муравьями сходны. Интересно, что у ванкуверии, особенно у ванкуверии шеститычиночной (V. hexandra), плоды часто раскрываются еще до созревания, что особенно характерно для каулофилла, или стеблелиста (Caulophyllum), и видов близких родов.

В Японии на острове Хонсю изредка в горных лесах встречается ранзания японская (Rhanzania japonica, рис. 98) единственный вид рода ранзания. У ранзании ползучее ветвистое корневище, простой неветвистый стебель с 2 тройчатыми листьями и верхушечный пучок бледно-пурпурных поникающих цветков диаметром около 2,5 см.

Плоды ягодообразные.Из остальных травянистых барбарисовых следует прежде всего остановиться на упомянутом уже выше роде стеблелист (табл. 25), в который входят 2 вида. Один растет в Восточной Азии (в том числе в Приморье и на острове Сахалин), а другой в северо-восточной части Северном Америки. Виды стеблелиста растут в тенистых лесах и являются типичными мирмекохорами.

Мирмекохором является и близкий к стеблелисту род гимноспермиум, или голосемянник (Gymnospermium), мезофильное растение с клубневидными корневищами, произрастающее в лесах и кустарниках (табл. 25). Как показывает название, плоды у гимноспермиума раскрываются до созревания листьев. В роде 6 видов, распространенных от Греции до Северной Кореи.

К гимноспермиуму очень близок также евразиатский и преимущественно пустынный род леонтика, в котором 4 вида. В отличие от гимноспермиума семена леонтики лишены ариллуса и поэтому для муравьев не представляют интереса. Но пузыревидно вздутые сухие и более или менее шаровидные плоды леонтики распространяются ветром. Особенно хорошо выражена анемохория у среднеазиатской леонтики сомнительной (Leontice incerta), крупные пузыревидные плоды которой, достигающие в диаметре иногда 4,5 см, до полного созревания не раскрываются и легко переносятся ветром на большие расстояния. Кроме того, плодоносящее растение может легко отрываться у основания стебля и переноситься ветром наподобие перекати-поле.

В пустынях Средней Азии это явление особенно хорошо выражено у леонтики Эверсманна (L. ewersmannii). Как и у гимноспермиума, корневища у леонтики клубневидные и у леонтики Эверсманна иногда достигают в диаметре 15 см.В семействе барбарисовых несколько особняком стоят роды подофилл и дифиллея, или двулистник. У обоих этих родов лепестки без нектарников и плоды ягодообразные.

В роде дифиллея 3 вида, произрастающих в горных лесах, из которых 2 вида распространены в Верхней Бирме, Китае, Японии и на островах Сахалин и Кунашир, а третий вид на востоке Северной Америки. Как и у большинства барбарисовых, пыльники у дифиллеи открываются двумя клапанами. У подофилла же пыльники вскрываются продольными щелями, что наблюдается еще только у рода нандина.

В роде подофилл около 10 видов, из которых 9 встречаются в Гималаях и в Восточной Азии, а 1 (подофилл щитовидный Podophyllum peltatum, рис. 100) на востоке Северной Америки. Виды подофилла травы с длинным ползучим корневищем и 2 крупными длинночерешчатыми пальчатолопастными листьями и одним или несколькими обычно белыми поникающими цветками диаметром до 5 см.

Плод подофилла крупный, ягодообразный, с многочисленными семенами. Каждое семя заключено в разросшуюся мясистую плаценту. Подофиллы растут в тенистых листопадных лесах. Опыление изучалось только у американского вида. Он опыляется двумя видами шмеля (Bombus affinis и В. vagans) и пчелой лазиоглоссум (Lasioglossum coriaceum).

Семейство барбарисовых очень неоднородно. Некоторые роды, особенно такие, как нандина, подофилл и дифиллея, отличаются от остальных родов барбарисовых по столь многим признакам, что ряд авторов предпочитает рассматривать их как представителей самостоятельных семейств. Однако многие черты сходства в строении цветка и анатомии вегетативных органов указывают на тесную связь всех родов, и поэтому большинство ботаников предпочитают рассматривать их в пределах одного семейства барбарисовых, ограничиваясь разделением последнего на несколько подсемейств.

Чаще всего барбарисовые подразделяются на 2 подсемейства: собственно барбарисовые (Berberidoideae) и подофилловые (Podophylloideae). Но американский ботаник Роберт Торн (1974) предлагает более естественное деление на 4 подсемейства: нандиновые (Nandinoideae), барбарисовые (Berberidoideae), эпимедиевые (Epimedioideae) и подофилловые (Podophylloideae).Подсемейство подофилловых стоит, вероятно, наиболее близко к истокам эволюции семейства барбарисовых.

Оно включает 2 травянистых рода подофилл и дифиллею. Листья у подофилловых простые, пальчатолопастные, 2-лопастные или 2-раздельные. Лепестки без нектарников. Пыльники вскрываются продольными щелями (подофилл) или двумя клапанами (дифиллея). Пыльцевые зерна трехбороздные, с бугорчатой поверхностью или безапертурные, с шипами на поверхности.

Плоды ягодообразные. Основное число хромосом равно 6. Хромосомы крупные и длинные.Все остальные травянистые барбарисовые входят в подсемейство эпимедиевых. В это подсемейство входят каулофилл, или стеблелист, гимноспермиум, леонтика, эпимедиум, ванкуверия, ранзания, джефферсония (Jeffersonia, 2 вида, один из которых растет в приатлантической Северной Америке, а другой в Восточной Азии, в том числе в Приморье и Амурской области), бонгардия (Bongardia, монотипный род, распространенный от Восточного Средиземноморья до Средней Азии) и ахлис (2 вида, один распространен в Северной Америке, а другой в Восточной Азии).

Листья обычно сложные. Лепестки с нектарниками (у джефферсонии редуцированными); род ахлис лишен околоцветника и, следовательно, также не имеет нектарников. Пыльники у всех эпимедиевых вскрываются клапанами. Пыльцевые зерна трехбороздные, с сетчатой или струйчатой поверхностью. Плоды ягодообразные или чаще сухие, раскрывающиеся или редко нераскрывающиеся.

Основные числа хромосом равны 6, 7 и 8. Хромосомы длинные. Подсемейство эпимедиевых не вполне однородно и делится на трибы, некоторые из них занимают довольно изолированное положение и в будущем, возможно, будут выделены в отдельные подсемейства. Так, роды стеблелист, гимноспермиум и леонтика заметно отличаются от остальных родов, в частности строением семенной кожуры, и уже предлагалось выделить их в отдельное подсемейство леонтиковых (Leonticoideae).

Древесные роды барбарисовых входят в два очень близких подсемейства нандиновые и барбарисовые. Из двух этих подсемейств более примитивны нандиновые. В подсемейство нандиновых входит лишь род нандина. Листья нандины сложные, непарноперистые, с характерным сочленением у сегментов первого и второго порядка. Чашелистики многочисленные, но лепестки отсутствуют.

Пыльники вскрываются продольными щелями, как у подофилла. Пыльцевые зерна трехбороздные, с ямчатой поверхностью. Основное число хромосом равно 10. Хромосомы мелкие. Серологические исследования немецкого ботаника У. Янсена (1973) показывают определенную связь нандины с подофилловыми.В подсемейство барбарисовых входят два очень близких рода магония и барбарис.

В отличие от нандины барбарисовые имеют лепестки с нектарниками, а пыльники у них вскрываются двумя клапанами. Пыльцевые зерна с ямчатой поверхностью и с очень своеобразной апертурой спирально-бороздного тина. Основное число хромосом равно 14. Хромосомы мелкие. Серологически барбарисовые очень близки к нандиновым. Оба эти подсемейства происходят от травянистых форм, вероятнее всего от далеких предков подофилловых.

Среди барбарисовых немало полезных растений. Плоды многих из них находят применение в пищевой промышленности. Целые плантации магонии Свасеи (Mahonia swaseyi) выращивают в Техасе ради многочисленных мясистых приятнокислых плодов, которые служат ценным пищевым продуктом. Из этих желтовато-оранжевых ягод приготавливают концентрированные соки, вино, соусы, джемы, желе, изюм.

Съедобны также плоды барбариса, они используются в кондитерской промышленности и в качестве приправы. Вполне съедобны и плоды подофилла, но листья и корни этого рода очень ядовиты. Клубни бонгардии богаты крахмалом и съедобны в сыром, вареном и печеном виде. Листья бонгардии, по вкусу напоминающие щавель, в Азербайджане употребляют как салат.

Многие представители семейства являются лекарственными растениями. В плодах барбарисов содержатся алкалоиды, витамины и дубильные вещества. Последние используются в лечебной практике как вяжущие средства..Корни и корневища подофилла щитовидного являются сырьем для получения лекарственного препарата подофиллина, обладающего противоопухолевой активностью.

В нашей стране подофиллин используется для лечения папиломатозов гортани и мочевого пузыря. Древесина барбарисов обладает своеобразным желтым цветом и декоративной текстурой, поэтому может быть ценным материалом при отделочных работах. Желтую краску издавна получали из древесины барбариса. Желтый цвет древесины барбариса и корней джефферсонии объясняется наличием в этих тканях берберина.

Кроме берберина, характерного для всех барбарисовых, в растениях этого семейства обнаружено еще около 40 алкалоидов.Многие барбарисовые известны как декоративные растения. Их культивировали и Европе еще в XIV-XV вв. Многие виды барбариса являются украшением садов и парков. Но в связи с тем, что на листьях многих видов барбариса и магонии образуется весеннее, или эцидиальное, плодоношение ржавчинного гриба (Puccinia graminis), который поражает хлебные злаки, посадки этих растений ограничены.

.