Биологическая энциклопедия - семейство цистоповые или альбуговые (сystopaceae)

Семейство цистоповых грибов резко обособляется среди других рассмотренных семейств порядка пероноспоровых необычным строением органов спороношения и характером паразитирования на цветковых растениях. Поражая стебли, листья, все части цветков, цистоповые вызывают сильное изменение их формы искривление, вздутия, уродливость.

Внешний вид растения настолько видоизменяется, что трудно узнать даже общеизвестную пастушью сумку, пораженную грибом Cystopus candidus.Воздействие гриба сказывается не только на нарушении общего облика растения и отдельных его частей, но и на целостности покровов. Под влиянием паразита поверхностные ткани пораженных органов покрываются волдырями, образуя так называемые пустулы.

По аналогии со ржавчиной, которая также характеризуется образованием пустул, поражение цистоповыми грибами именуют белой ржавчиной, так как споровая масса, высыпающаяся из пустул, не ржавого, а белого цвета.Семейство цистоповых содержит один род цистопус, или альбуго (Cystopus), который широко распространен на земном шаре.

Грибы этого рода способны легко приспосабливаться к разнообразным условиям среды благодаря своему образу жизни, своеобразному «уходу» от неблагоприятных внешних воздействий под защиту покровных тканей хозяев. Поэтому они хорошо переносят суровую зимнюю стужу и зной и сушь летнего периода, встречаются повсеместно и обнаруживаются как в северных, так и в южных странах.

Цистоповые принято рассматривать в качестве древней, прочно сложившейся группы грибов. Свидетельством того являются консерватизм и единообразие их морфологии. При этом у грибов, паразитирующих на цветковых растениях, далеко стоящих в эволюционном отношении семейств, с трудом удается уловить морфологическую неоднородность (лишь одиндва нерезко выраженных признака).

На примитивность цистоповых грибов указывает сохранившаяся у них обязательная стадия развития, включающая подвижные зооспоры, нуждающиеся в наличии капельно-жидкой влаги.Непосредственные эволюционные связи рода Cystopus с другими низшими грибами не установлены. Возможно, что переходные формы в процессе исторического развития выпали из филогенетического ряда.

Характерное для грибов этого рода спороношение состоит из слоя тесно сплоченных конидиеносцев, напоминающего гимениальный слой у высших грибов, и у других низших грибов не встречается. В то же время у водных грибов, например в семействах лептомитовых и бластокладиевых, обнаруживается «скученность» спорангиеносцев прогрессивный признак, ставший, возможно, исходным в возникновении способности организмов к множественному спороношению вместо одиночного.

Известно около 10 видов цистоповых грибов, которые приурочены к отдельным семействам высших растений. Виды эти сложные, распадающиеся на морфологические разновидности и биологические формы. Несмотря на древность их происхождения, у них и в наши дни наблюдаются процессы дифференциации видов.Довольно толстый неклеточный мицелий цистоповых грибов пронизывает все органы и ткани тех травянистых растений, на которых паразитирует.

Мицелий внедряется в полости клеток пораженных растений с помощью гаусторий, которые у этих грибов представляют собой пузыревидно-вздутые короткие ветви гиф, суженные в местах прохождения через клеточные оболочки. Вскоре, после того как мицелий обильно распространится внутри тканей, он переходит от вегетативного роста к размножению, бесполому и половому.

Бесполые споры возникают не на поверхности органов растений, как у других пероноспоровых, а между эпидермисом и кутикулой, используя последнюю как барьер, защищающий гриб от внешних воздействий.В процессе спороношения цистоповый гриб формирует плотные слои бесцветных толстых булавовидных клеток спорангиеносцев, упирающихся своими вершинами в кутикулу и отрывающих ее от эпидермиса (рис.

35). На них развиваются длинные цепочки крупных, округлых, бесцветных клеток, надавливающих, в свою очередь, на кутикулу пораженного органа, вызывая трещины в ней и разрывы. В последующем целостность цепочек нарушается. Клетки отделяются друг от друга и, как тончайшая светлая пыль, высыпаются через прорванную кутикулу наружу. Эти клетки попадают с помощью ветра или брызг воды на другие растения и, осуществляя свою функцию размножения, становятся зооспорангиями.

Они про растают, образуя 4-12 зооспор, которые выходят из зооспорангиев и заражают новые растения. Однако мицелий и споры бесполого размножения не способны долго существовать и переносить суровые зимы. Сохранение гриба в природе происходит в состоянии зимних спор ооспор, возникающих в результате полового процесса, к которому гриб переходит вскоре после осуществления бесполого размножения.

На том же мицелии, проходящем в межклеточных ходах, формируются женские половые органы (шаровидные оогоний) и оплодотворяющие их мужские (булавовидные антеридии).Ооспоры возникают по одной в каждом оогонии. Они имеют разнообразную структуру внешней оболочки сетчатую, бородавчатую, шиповатую. Ооспора зимует и при благоприятных условиях прорастает с образованием зооспор или толстой ростковой трубки с вздутием на вершине, в котором формируется 40-60 зооспор.

Но часто везикулы не развиваются, и в этих случаях ооспора прорастает и образует зачаточный мицелий. Таким образом обеспечивается ежегодное возобновление и циркуляция цистопового гриба в природе.Самый обычный и широко распространенный вид цистоповых Cystopus candidus (табл. 8). Он вызывает уродливость у растений свыше 240 видов крестоцветных, нападая как на дикорастущие (вайду, гулявник, желтушник, клоповник, крупку, резуху, сердечник, сирению, сумочник табл.

8,4, сурепицу и др.), так и на культивируемые (брюкву, горчицу черную и сарептскую, капусту брюссельскую, кочанную, савойскую, цветную, кольраби, левкой, рапс, рыжик и др.). Гриб встречается на всех континентах, не только в умеренной зоне, но и в условиях юга и Крайнего Севера, в долинах и высоко в горах, с ранней весны и до поздней осени.

С. candidus содержит морфологические разновидности (var. Candida и var. Macrospora) и ряд специализированных форм, приуроченных к разным видам растений.Широко распространенный гриб С. tragopogonis паразитирует на растениях семейства сложноцветных (бессмертник, бодяк, василек, девясил, пиретрум, полынь, злостный сорняк амброзия и др.), как дикорастущих, так и культурных; в Советском Союзе на юге часто встречается на козлобороднике.

В 1961 г. этот гриб был неожиданно обнаружен в Краснодарском крае на подсолнечнике.Из других видов цистопуса можно указать на С. portulacae, паразитирующий на портулаковых, С. bliti на ширице и растениях семейства амарантовых, С. swertiae на трипутнике. .