Биологическая энциклопедия - семейство гречишные (рolygonaceae)

Семейство гречишных (около 30 родов и 800 видов) широко распространено почти по всему земному шару, но особенно многочисленны гречишные в северной умеренной зоне. Чаще всего это однолетние или многолетние травы, реже кустарники, деревья или лианы. Листья цельные, реже разделены на доли (у некоторых ревеней и щавелей), очередные, но иногда мутовчатые (у птеростегий).

Характерная черта семейства наличие сросшихся прилистников раструбов.Мелкие цветки гречишных в верхушечных соцветиях, обычно обоеполые, реже однополые (у двудомных щавелей), имеют трехчленный, реже двухили пятичленный (оксирия) план строения. Простой околоцветник состоит из 3-6 зеленых, белых или красных долей, остающихся и часто видоизменяющихся при плодах. Тычинки в числе 6-9 расположены в 2 круга, причем во внутреннем круге они часто исчезают, а в наружном их число удваивается. Оболочка пыльцевых зерен обычно трехбороздно-поровая, реже многобороздно-поровая, многобороздная или многопоровая. Гинецей обычно из 3, реже из 2-4 плодолистиков со свободными или более или менее сросшимися столбиками. Занизь верхняя, одногнездная, с одним ортотропным базальным семязачатком, сидящим на более или менее ясно выраженной ножке, соответствующей редуцированной центральной колонке. Такой тип строения завязи является отличительной чертой семейства. Плод ореховидный с числом граней, соответствующим числу плодолистиков. Семена с согнутым или прямым зародышем, в отличие от представителей порядка Caryophyllales, окруженным обильным эндоспермом.По строению эндосперма и циклическому или нециклическому расположению околоцветника семейство гречишных делится на 3 подсемейства: щавелевые (Rumicoideae) с циклическим цветком и неруминированным эндоспермом, гречишные (Polygonoideae) с нециклическим цветком и неруминированным эндоспермом и кокколобовые (Coccoloboideae) обычно с нециклическим околоцветником и руминированным эндоспермом.

Подсемейство щавелевых включает очень различные по морфологии и географии роды: единственный среди гречишных род, представители которого лишены сросшихся прилистников, эриогонум (Eriogonum) из западных районов Северной Америки и Мексики, эндемичный калифорнийский род птеростегия (Pterostegia), арктоальпийские монотипные роды оксирия (Oxyria) и кенигия (Koenigia), встречающиеся в тундрах северного полушария и в альпийском поясе горных хребтов Азии и Европы, монотипный и, по-видимому, очень древний род эмекс (Emex), имеющий дизъюнктивный ареал (Южная Европа, Южная Африка и Австралия), центрально-азиатский род ревень (Rheum) и распространенный на всех континентах род щавель (Rumex).

, Подсемейство гречишных (табл. 60, 61) включает роды курчавка (Atraphaxis) и джузгун (Calligonum), встречающиеся в Центральной и Средней Азии и в Северной Африке, эндемичный род Ирана и юга Средней Азии птеропирум (Pteropyrum), североамериканский род полигонелла (Polygonella) и самый крупный род в семействе (около 300 видов) горец (Polygonum), имеющий космополитное распространение.

К роду горец примыкает азиатский род гречиха (Fagopyrum).Роды третьего подсемейства кокколобовых представлены невысокими деревьями и кустарниками, распространенными в тропических и субтропических областях Центральной (брунишия Brunnichia) и Южной (кокколоба Соccoloba, триплярис Triplaris) Америки, а мюленбекия (Muehlenbeckia) встречается также в Австралии и Новой Зеландии.

У мюленбекии плосковеточной (М. platyclados) с Соломоновых островов роль листьев выполняют уплощенные членистые лентовидные побеги (филлокладодии). Иногда он выделяется в отдельный род гомокладиум (Homocladium).Флора СССР насчитывает 9 родов гречишных, из которых наиболее широко представлены горцы, щавели, джузгуны, курчавки и ревени.Гречишные произрастают в самых, разнообразных экологических условиях.

В горах они поднимаются до альпийского пояса, например ревень благородный (Rheum nobile), который обитает в Восточных Гималаях на высоте 5100 м над уровнем моря. В холодных арктических пустынях встречается однолетняя кенигия исландская (Koenigia islandica). В пустынях Азии джузгуны произрастают на слабозакрепленных песках, а горец морской (Polygonum maritimum) и спорыш (P.

aviculare) принимают участие в зарастании песчаных дюн. Примером приспособления растений к крайне засушливым условиям жизни может служить род джузгун, у видов которого листья редуцированы и их роль выполняют ассимилирующие побеги, частично опадающие после созревания плодов. Некоторые горцы являются водными растениями. Например, в тропических водоемах плавающие острова образованы горцом бородатым (P.

barbatum), а горец земноводный (P. amphibium) встречается как в воде, так и на влажных почвах.В семействе гречишных известно ветрои насекомоопыление. Цветки многих видов щавеля приспособлены к опылению ветром. Они располагаются на довольно длинных цветоножках, легко раскачиваются при порывах ветра, а крупные перистые рыльца хорошо улавливают пыльцу.

У энтомофильных представителей семейства, например у ревеней и горцев, рыльца обычно головчатые. В цветках гречишных насекомых привлекает нектар, который выделяют нектарники, расположенные у оснований тычинок, иногда в цветках имеются нектароносные диски. Опылителями являются насекомые с коротким хоботком, главным образом пчелы и мухи.

Более успешному перекрестному опылению у некоторых гречишных способствует явление разностолбчатости. Так, гречиха посевная (Fagopyrum esculentum) имеет цветки двух типов: короткостолбчатые, у которых тычинки длиннее столбиков, и длинностолбчатые, у которых тычинки, короче столбиков, при этом в одном цветке тычинки и рыльца созревают в разное время.

Пыльцевые зерна гречишных разнообразны. Трехбороздно-поровые толстостенные пыльцевые зерна, как у рода эриогонум, являются исходным типом, от которого происходят остальные. Различаются два направления развития пыльцевых зерен в зависимости от способа опыления. Пыльцевые зерна ветроопыляемых родов, таких, как щавель, ревень, мюленбекия, тонкостенные, борозды на них редуцированы до тонких желобков.

Противоположная линия развития наблюдается у энтомофильных родов, например, у рода горец; у них обычно наружная оболочка пыльцевого зерна сложена высокими вертикальными гребнями, анастомозирующими между собой, борозды при этом отсутствуют, а число пор увеличивается.Для большинства гречишных характерно обильное цветение и плодоношение.

Плоды обычно распространяются ветром, чему способствуют различные приспособления. Например, плоды джузгуна безлистного (Calligonum aphyllum) несут 5 широких крыловидных выростов, так что они хорошо приспособлены к переносу ветром по поверхности песка. Некоторые виды джузгуна, например джузгун голова медузы (С. caput-medusae), имеют на плодах много радиально расположенных тонких выростов, разветвленных на концах, поэтому такой плод в целом представляет собой легкий упругий шарик, и скорость его передвижения по поверхности песка лишь немного уступает скорости ветра (табл.

62).У южноамериканского рода триплярис доли околоцветника при плодах удлиняются и образуют крылья, способствующие распространению плодов ветром. У многих видов щавеля три внутренние доли околоцветника сильно разрастаются к моменту плодоношения и окружают плод, не прирастая к нему. Плоды щавелей хорошо плавают, так как на околоцветнике обычно развиваются особые вздутия желвачки из губчатой паренхимной ткани.

Плоды некоторых видов щавеля опадают зимой и переносятся ветром по снегу.Иногда плоды гречишных распространяются животными. Например, плоды сорных растений, таких, как щавелек (Rumex acetosella) и спорыш, разносятся вместе с грязью, прилипшей к ногам домашних животных. Околоцветник тропического дерева кокколоба при плодах становится мясистым и окрашенным и служит приманкой для птиц, которые разносят плоды, Семена горца головчатого (Polygonum capitatum), придатки которых богаты жирным маслом, разносятся муравьями.

У гречишных известно не только семенное, по и вегетативное размножение. Горец живородящий (Р. viviparum), обитающий в арктических и горных областях, размножается преимущественно вегетативным путем, так как климатические условия неблагоприятны для образования плодов из-за большой влажности и низких температур. Размножение осуществляется посредством выводковых почек, которые располагаются в нижней части соцветия.

Попадая в землю, они дают начало новым растениям.Виды семейства гречишных характеризуются наличием во всех частях растений, особенно в подземных органах, дубильных веществ, что объясняет их применение в качестве хороших дубителей. Наиболее известны следующие танидоносы: все виды ревеня, некоторые горцы таран дубильный (Polygonum coriarium), горец гиссарский (P.

hissaricum), горец альпийский (P. alpinum) и др. Из щавелей в этом отношении наиболее известен канегр (Rumex hymenosepalus) родом с юго-запада Северной Америки и из Мексики, содержащий до 35% танидов. Хорошими танидоносами являются и другие виды щавеля, особенно перспективны щавель тяньшанский (R. tianschanicus) и щавель пирамидальный (R. thyrsiflorus).Среди гречишных есть ценные пищевые растения.

Широкоизвестной крупяной культурой является гречиха посевная родом из Гималаев, где она была введена в культуру более 4000 лет назад. Плоды гречихи дают крупу высококалорийный продукт, который содержит ценные для организма человека белки, углеводы, жиры, органические кислоты, витамины. Из гречихи промышленным способом получают рутин, который назначают при атеросклерозе и гипертонии.

Особый интерес представляет аутотетраплоидная гречиха (2n = 32), полученная В. В. Сахаровым в 40-х годах. Растения отличаются мощностью, большим объемом и массой семян. В СССР гречиху сеют повсюду в нечерноземной зоне, причем площадь этих посевов, равная 15 млн. га, составляет не менее половины мирового посева. Среди гречишных есть ценные медоносы: гречиха, горец змеиный (Polygonum bistorta) и др.

Гречишный мед имеет тонкий вкус и темно-коричневый цвет.Некоторые виды ревеня введены в культуру из-за съедобных мясистых черешков прикорневых листьев, содержащих лимонную и яблочные кислоты. Из ревеня готовят компоты, кисели, варенье, вино и пр. Молодые листья щавелей употребляют в пищу, они содержат витамины А и С, богаты железом и калием.

Некоторые виды щавеля культивируются. В пищу используют также плоды кокколобы ягодоносной (Coccoloba uvifera, рис. 207), которую культивируют в тропической Америке как плодовое и декоративное растение.Большинство гречишных из-за большого содержания дубильных веществ и щавелевой кислоты плохо поедается скотом. Наблюдались случаи отравления щавельном овец и лошадей, а поедание коровами щавеля способствует быстрому скисанию молока.

Лекарственные свойства гречишных известны с глубокой древности. С давних времен в народной медицине употребляли, а в настоящее время имеет большее применение китайско-тибетский ревень тангутский (Rheum palmatum var. tanguticum), который используют как слабительное средство наряду с другими видами ревенем волнистым (R. undulatum), ревенем плотным (R.

compactum) и др.; из ревеней готовят препарат хризорбин для лечения кожных заболеваний. Ценное противоцинготное средство получают из черешков листьев ревеня волнистого (R. undulatum), их ткани содержат витамины С, Е, В2 и каротин.Среди гречишных есть также красильные растения. Горец красильный (Polygonum tinctorium) дает 4-5% индиго, корень спорыша также дает синюю краску.

Желтую краску получают из корней щавеля конского (Rumex confertus), краску горчичного цвета из щавеля каиегра. В бассейне реки Конго (Заир) культивируют щавель абиссинский (R. abyssinicus), дающий красную краску.Как декоративные растения используют гречиху сахалинскую (Polygonum sachalinense) и гречиху остролистную, или японскую (P. cuspidatum), они имеют красивые крупные листья и высокие стебли (4-4,5 м).

Декоративны многие виды джузгуна с ярко окрашенными ажурными плодами, курчавки и многолетняя лиана горец бальджуанский (P. Baldshuanicum, рис. 208), а ташке некоторые виды ревеня. .