Биологическая энциклопедия - семейство истодовые (рolygalaceae)

Истодовые семейство некрупных, иногда лазящих кустарников, невысоких деревьев и трав, населяющих почти все обитаемые области Земли, кроме Арктики, Новой Зеландии и Полинезии. В семействе насчитывается около 18 родов и до 1000 видов. Половина из них (около 500) принадлежит к космополитному роду истод (Polygala), около 80 видов насчитывается в пантропическом роде лазящих кустарников секуридака (Securidaca), около 70 видов деревьев и кустарников объединяет примитивный род ксантофиллум (Xanthophyllum), произрастающий в тропической Азии и Австралии, 115 видов насчитывается в роде жестколистных кустарничков муралтия (Muraltia), обитающем главным образом в Южной, реже в тропической (1 вид) Африке.

Ряд небольших родов также приурочены к Африке. Род саломония (Salomonia), включающий 12 видов маленьких однолетних трав, часто сапрофитных или паразитирующих на корнях других растений, обитает в Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии, доходя до Новой Гвинеи. Некоторые роды строго иеотропические в своем распространении (моннина Monnina, 150 видов и ряд более мелких родов: мутабея Moutabea, диклидантера Diclidanthera и др.

).В тропических лесах истодовые наиболее часто представлены кустарниками, многие из которых забираются до вершин деревьев. Лианы, особенно характерные для родов секуридака и бредемейера (Bredemeyera), лазают с помощью боковых ветвей, которые при соприкосновении с опорой образуют дуги и петли, охватывающие и прочно закрепляющие лиану на дереве (рис.

149). По прошествии времени старые боковые ветви лианы отмирают, и снизу виден только ее толстый главный ствол, выносящий высоко в крону дерева листву и метельчатые яркие соцветия.Жителям умеренных областей известны лишь травянистые представители семейства, относящиеся к роду истод, включающему, однако, в других областях также и кустарники.

Истоды растения влажных и сухих лугов, луговых степей, саванн, каменистых горных склонов и щебнистых осыпей, сосновых боров и влажных листопадных лесов. Они встречаются на песчаных почвах, известняках, иногда в болотах.Для истодовых характерны очередные, редко супротивные или мутовчатые простые листья без прилистников, иногда с желёзками на черешках.

У видов засушливых областей листья нередко жесткие и колючие (виды муралтии) или вообще отсутствуют, как у бредемейеры коллетиевидной (Bredemeyera сolletioides) в Чили и Аргентине. Цветки зигоморфные в верхушечных или пазушных кистях, колосьях, метелках, с прицветниками и прицветничками (табл. 39). Чашелистиков 5 (иногда 4), свободных, реже более или менее сросшихся и иногда приросших также к лепесткам (у эриандры Eriandra, диклидантеры, мутабеи).

Иногда все чашелистики одинаковые (у муралтий), но чаще два внутренних лепестковидные и разрастаются в виде крыльев (рис. 149). Назначение крыльев состоит не только в привлечении насекомых, но и в защите цветка и созревающего плода. В плохую погоду у некоторых родов крылья смыкаются, а после цветения становятся зелеными и остаются все время закрытыми.

Лепестков 3-5, средний (медианный) вогнутый лодочкообразный (киль), на верхушке бахромчатый или с придатками, он заключает в себе тычинки и пестик. Два наружных лепестка свободны или в той или иной мере приросли к килю, остальные, если имеются, очень маленькие, чешуевидные.

Тычинок обычно 8 (редко 10 или 4-5), все свободные (у рода ксантофиллум) или чаще сросшиеся в открытую с задней стороны трубку, приросшую иногда в нижней части к лепесткам. Пыльники открываются апикальной порой, редко щелью у основания. Гинецей из 2, реже 3 плодолистиков; завязь верхняя, 2-гнездная, редко 1-3-5-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде или с множеством семязачатков в одногнездной завязи (ксантофиллум).

Плод локулицидная коробочка, костянка или ореховидный, нередко с крылом. Семена также часто крылатые или волосистые, снабжены ариллоидом.Цветки истодовых и механизмы их опыления имеют много общего с таковыми у бобовых.

Насекомых привлекает яркая и часто неодинаковая окраска крыльев и киля, а также нектар, отделяемый интрастаминальным диском, кольцевидным или разбитым на части. Столбик у многих видов вверху разделен на две доли. Одна из них рыльцевая с воспринимающей пыльцу поверхностью; другая, расположенная сзади рыльца и имеющая форму ложкообразного расширения, кармана или щетки волосков, служит как вместилище пыльцы.

Основными опылителями являются пчелы, местом посадки для них служит верхняя часть киля, за неровности и придатки которого они цепляются.У европейского истода самшитовидного (Polygala chamaebuxus, см. рис. 149) верхняя часть киля шаровидно расширена и соединена с остальной его частью складкой. Под тяжестью насекомого расширенная часть отклоняется вниз, открывая путь внутрь цветка, а фиксированный в средней части толстый двулопастный столбик с вместилищем пыльцы ударяет насекомое снизу.

На истоде хохлатом (P. comosa) было показано, что, проникая в цветок, насекомое пачкается липкой слизью, выделяемой рыльцем, и к этим, покрытым слизью частям насекомого сухая пыльца из вместилища пыльцы прилипает при вытаскивании им хоботка назад и уносится таким образом к следующему цветку.По-видимому, довольно обычной является у истодовых автогамия, и в цветках существуют также приспособления для ее успешного осуществления. У истода персикариелистпого (P. persicarieafolia), истода китайского (P. chinensis), истода абиссинского (P. abyssinica) и истода трехлистного (P. triphylla), растущих в Индии и изученных К. Венкатешем (1956), самоопыление осуществляется благодаря постепенному, по мере роста, изгибу столбика, нависающего над тычинками, к основанию цветка, так что снабженное папиллами рыльце почти приходит в соприкосновение с пыльниками, которые, открываясь верхушечной порой, высыпают на него в большом количестве свою пыльцу.

У истода абиссинского восприимчивая доля столбика выделяет клейкое вещество, к которому пыльники прилипают еще до растрескивания. Когда они раскроются, пыльца точно попадает на папиллозную поверхность рыльца.У американского истода желтого (P. lutea, рис. 149) столбик заканчивается щеткой волосков, в которых собирается пыльца из окружающих его пыльников.

Доля столбика, несущая рыльце, на ранней стадии отогнута к основанию столбика, а позднее эта доля изгибается в противоположном направлении, приходя в соприкосновение со щеткой волосков, хранящих пыльцу (см. рис. 149).Некоторые американские виды истода имеют наряду с хазмогамными и клейстогамные нераскрывающиеся цветки, расположенные на прямых веточках у основания олиственных побегов.

Самоопыление установлено также у родов муралтия и саломония (у последней пыльца прорастает уже в пыльниках, приклеивающихся к липкому рыльцу).Плоды истодовых распространяются животными или ветром. Сочные плоды поедают птицы. Нерастрескивающиеся ореховидные плодики многих древесных истодовых имеют крылья, позволяющие им летать.

Приспособления к агентам распространения имеют не только плоды, но и развивающиеся в них семена. Особенно это характерно для семян в плодах-коробочках. Почти все они снабжены ариллоидом, или хохолком из волосков, или тем и другим вместе. У некоторых кустарников из рода истод, растущих в тропических джунглях, ариллоид закрывает 3/4 черного семени и окрашен в алый цвет.

Такие семена хорошо заметны птицам и ими распространяются. У травянистых видов истода, обитающих на открытых пространствах, ариллоид заполнен маслом и функционирует как элайосома, привлекая муравьев, которые тащат семя к своему гнезду, чтобы съесть. У некоторых истодов имеются даже 2 элайосомы на семени у его верхушки и у основания.

Немногие виды истодовых имеют хозяйственное значение. Семена ксантофиллума ланцетного (Xanthophyllum lanceolatum), распространенного на Суматре, содержат до 40% жира, используемого местным населением в пищу, а в Европе употребляемого в производстве мыла и свечей. Большое содержание масла, также употребляемого в пищу, характерно для культивируемого в Африке травянистого истода масличного (Polygala butyracea).

Из этого растения получают, кроме того, волокно для производства одежды, сетей, веревок и пр. Такое же применение (на волокно) находит кора древесной африканской лианы секуридаки длинночерешчатой (Securidaca longipedunculata).Старинное аптечное средство от заболеваний дыхательных путей «корень сенеги» («Radix senegae») происходит из содержащих сапонины корней одного из североамериканских видов истода сенеги (Polygala senega). Медицинское использование его в Северной Америке не оставлено до сих пор. Сенега известна также как народное средство от укусов змей. Горькие вещества, на которых основано применение истодов в медицине, содержатся и в других видах. В древней Греции считали, что эти горькие вещества увеличивают количество молока у скота, поедающего траву истодов, на этом факте основано и название Polygala (от греческих слов poly много и gala молоко). Некоторые истодовые выращивают как декоративные растения. .