Биологическая энциклопедия - семейство кладониевые (сladoniaceao)

К этому семейству принадлежит большой и широко известный род кладония (Cladonia) и некоторые более мелкие роды глоссодиум (Glossodium), пикнотелия (Pycnothelia) и др.Род кладония (Cladonia) характеризуется разделением слоевища на две части первичное и вторичное слоевище. Первичное слоевище состоит из чешуек разной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат (почву, кору, древесину или др.

). Иногда они образуют плотный покров или же по мере старения лишайника редеют или совсем исчезают. Из первичного горизонтального слоевища вырастает вторичное вертикальное слоевище подеции. Подеции бывают весьма разнообразной формы простые палочковидные, простые со единообразными расширениями, разреженно или густо ветвящиеся и пр.

Внутри они имеют полость, а снаружи покрыты коровым слоем из густо сплетенных гиф, иногда коровой слой отсутствует. Стенки подециев образованы сердцевиной и содержат водорослевый слой.На них часто образуются соредий и изидии. Высота подециев у большинства видов 2-8 см, редко до 20 см. Подеции нередко покрыты чешуйками филлокладиями, которые увеличивают их ассимиляционную поверхность.

На подециях (в концах, по краям сциф, редко на стенках) встречаются плодовые тела апотеции. Они лецидеевого типа (без слоевищного края), окрашены в коричневый, светло-бурый или красный цвет. В сумках по 8 одноклеточных (редко четырехклеточных) бесцветных спор. Пикнидии расположены на чешуйках первичного слоевища или на подециях.

Фикобионт обычно зеленая одноклеточная требуксия.В химическом отношении кладонии один из наиболее сложных и пестрых родов среди лишайников. Они содержат десятки разных лишайниковых веществ, причем морфологически единый вид может в разных частях своего ареала содержать различные вещества или их комбинации («химические расы», или «химические виды»).

Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах весьма постоянно и являются для них существенными систематическими признаками. Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербарного материала или по крайней мере без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины слоевища.

Кладонии чрезвычайно широко распространены во всех растительно-климатических зонах, от полярных пустынь до тропиков. Видовое разнообразие их также велико. В настоящее время известно более 300 видов кладоний, не говоря о сотнях и сотнях внутривидовых единиц разновидностях, формах. В СССР .известно почти 100 видов кладоний. Больше всего их встречается в тундрах, лесотундрах и в зоне хвойных лесов, но их можно найти и в высокогорьях, и даже в сухих степях и пустынях.

В хозяйстве человека самое важное место занимают виды кладоний, издавна называемые в народе «оленьи мхи» и «ягели». Эта группа лишайников объединяет более 40 видов, из них в СССР произрастает 12 видов. У видов этой группы (их выделяют в особый подрод (Cladina) первичное корковидное слоевище по мере роста лишайника скоро исчезает, а вторичное слоевище (подеции) сильно разветвляется и имеет вид кустиков.

Поверхность подециев здесь паутинисто-войлочная, почти совсем без корового слоя, без соредий и филлокладий. Подеции в нижней части постепенно отмирают, а наверху продолжают расти и достигают в отдельных случаях в высоту до 20 см (обычно 5-10 см). Многие виды этой группы весьма широко распространены, особенно в умеренных и северных зонах, и растут на различных субстратах, чаще всего на земле, но встречаются и на древесине, мхах, скалах и пр.

Они дают большую биомассу (нередко 10-15 ц/га) и служат ценнейшим кормом для северных оленей. Кроме того, они находят применение как сырье для получения антибиотически действующих веществ. Некоторые из них кладония альпийская (Cladonia alpestris, табл. 48, 6; 56, вверху слева), лесная (Cl.

sylvatica), неприглаженная (Cl. impexa), мягкая (Cl. mitis) и др. всегда содержат усниновую кислоту, являющуюся материалом для получения лекарственных препаратов «Бинан», «Усно» и др. , Из видов этой группы особенно широко распространены кладонии альпийская, лесная, мягкая и оленья (C. rangiferina, табл. 56, вверху слева). Кладония альпийская образует беловато-зеленые или желтоватые куполовидные кустики высотой до 20 см; подеции ветвятся дихотомически, верхушечные веточки прямостоящие; растет в сосновых борах, тундрах, на кочках на верховых болотах.

Кладония лесная образует более разреженные по сравнению с предыдущим видом желтовато-белые дернинки высотой до 10 см; подеции дихотомически-разветв ленные, верхние веточки поникающие, коричневые на концах; растет в сосновых лесах, в тундрах, на старых крышах и т. д.Кладония мягкая по внешнему виду очень похожа на кладонию лесную, но надежно отличается от нее реакцией на парафенилендиамин: у кладонии лесной под действием этого реактива кора окрашивается в красный цвет и, кроме того, ее слоевище на вкус горькое, а у кладонии мягкой парафенилендиамин реакции не дает и слоевище не горькое.

Кладония мягкая более светолюбивый вид, растет в открытых местах в сосновых лесах, в тундрах, на верховых болотах, на замщелых скалах.Кладония оленья хорошо отличается от других видов этой группы пепельно-серым цветом слоевища и поникающими в одну сторону коричневыми конечными веточками; подеции у нее высотой до 15 см, образуют раскидистые кустики.

Растет в сосновых лесах, в тундрах, на верховых болотах, на старых крышах и пнях.Интересную внутриродовую группу образуют виды кладоний, имеющие красные апотеции (секция Cocciferae), окраска которых обусловлена присутствием родокладониевой кислоты. Принадлежащая к этой группе кладония бесформенная (Cl. deformis, табл. 48, 4) имеет простые, высотой до 5 см сернисто-желтые подеции, кончающиеся сцифообразными расширениями.

Поверхность ее подециев покрыта налетом из мучнистых соредий. Вид содержит в большом количестве (до 8%) усниновую кислоту и поэтому имеет большое значение как сырье для изготовления антибиотиков. Этот лишайник растет особенно часто на торфянистой почве, но встречается и в сосновых борах, на пнях, у подножия стволов сосен и т. д.

Кладония Флёрке (Cl. floerkeana) также несет на коротких (до 3 см) разветвленных подециях красивые красные апотеции. Растет на песчаной почве, на гниющей древесине (табл. 48, 2).Род тамнолия (Thamnolia) в последнее время тоже включают в семейство кладониевых. Раньше его представители считались «несовершенными лишайниками», и их относили к семейству уснеевых.

Хотя плодовые тела у тамнолии до сих пор не найдены, точными химическими исследованиями установлено родство этой группы с кладониевыми.У тамнолии червеобразной (Thamnolia vermicularis) слоевище состоит из подециевидных белых палочек длиной до 15 см, лежащих на почве, мхах и других лишайниках. «Палочки» внутри полые, к концам заостренные.

Каждый, кто внимательно присматривался к растительности тундр или высокогорий, несомненно, замечал эти странные белые образования, иногда скопляющиеся в густые куртинки (табл. 48, 3; 51, вверху слева). , .