Биологическая энциклопедия - семейство кортициевые (сorticiaceae)

Плодовые тела этого очень крупного семейства имеют весьма простое макроскопическое строение. Нередко это только тонкая распростертая гладкая пленка на нижней стороне валежного ствола. Толщина плодового тела от 30-40 мкм у самых топких, в сухом состоянии практически невидимых представителей, до нескольких миллиметров у кожистых видов, которые нередко живут до десятка лет и постепенно утолщаются.

Консистенция плодового тела паутинистая, мясистая, кожистая или даже деревянистая. Плодовые тела в свежем виде иногда слизистые или желатинозные, а в сухом состоянии твердо-роговидной консистенции. Одни грибы крепко прикрепленные, другие легко отделимые от субстрата; одни с мучнистым краем, другие с радиально-волокнистым или даже снабженные разветвленными грибными шнурами.

В окраске плодовых тел встречаются всевозможные оттенки желтого, охряного, светлобурого; нередко они белые или беловатые, реже розовые, лиловые, красные, как исключение темно-синие или зеленые.Гименофор у большинства видов гладкий, у других бородавчатый или шиповатый, реже складчатый, как исключение встречаются виды с короткотрубчатым (пористым) гименофором.

Макроскопическое строение плодовых тел настолько однородное, что в старых системах различали только несколько родов, которые включали в большое искусственное семейство телефоровых (Thelephoraceae). В эту группировку соединяли те афиллофоровые грибы, которые имеют гладкие распростертые плодовые тела. С другой стороны, многие кортициевые грибы были по признакам внешнего строения включены в другие, чужие семейства грибов (ежовиковые, трутовые).

Признание важности микроскопических признаков в систематике афиллофоровых грибов привело к полной перестройке таксономии кортициевых грибов. Было обнаружено, что в плодовых телах наблюдаются различные типы гиф; что можно различить десятки своеобразных типов цистид и гифид клеток, которые вместе с базидиями образуют гимениальный слой.

Было обнаружено и несколько типов базидии.«Нижняя» часть плодового тела, прилегающая к субстрату, называется подстилкой или субикулюмом. (Фактически это не нижняя, а верхняя часть: плодовые тела кортициевых грибов имеют положительный геотропизм, т. е. всегда обращены гимением вниз.) Подстилка состоит из плотного или рыхлого сплетения генеративных гиф, которые у многих видов и родов снабжены пряжками.

Различия в химическом составе, в оптической плотности, в типе разветвления гиф важные для систематики признаки. Под подстилкой наблюдаются более плотно сплетенные тонкостенные гифы субгимений. На этом образуется палисадный слой базидии, между которыми обыкновенно в большом количестве наблюдаются базидиолы (недоразвитые базидии), гифиды (окончания гиф), а нередко и цистиды самой различной формы (рис.

159). Цистиды могут быть тонкоили толстостенные, по форме от шиловидных до шаровидных; нередко они инкрустированы кристаллами или смолистым веществом; у некоторых родов цистиды с выростами. Различают глеоцистиды, которые всегда тонкостенные и с мучнистым или мелкокапельчатым содержимым.У примитивных представителей кортициевых грибов базидии 6-8-споровые.

Предполагают, что это показывает на общие с сумчатыми грибами предки афиллофоровых грибов. В большинстве родов базидии 4-споровые, а изредка (у определенных видов) 2-споровые. Количество спор на базидии весьма характерный для данного вида признак. Тем не менее у большинства исследованных в этом отношении видов среди 4-споровых базидии почти всегда встречаются совсем немногочисленные 2-споровые и исключительно редкие 1-споровые базидии.

Споры обыкновенно бесцветные, тонкостенные, гладкие, неамилоидные, от цилиндрических или колбасковидных до шаровидных, величиной 3-20 мкм. Имеются и исключения: некоторым родам характерны или шиповатые, или толстостенные, или амилоидные споры.Кортициевые грибы широко распространены в природе. Большинство видов лигнофилы: они обитают на валежных стволах и ветках, на пнях, в лесной подстилке, на заготовленной и обработанной древесине.

Обыкновенно они малозаметные, у большинства видов и гниение древесины под влиянием гриба протекает медленно. Тем не менее благодаря обилию видов и приспособленности к самым различным местообитаниям кортициевые грибы в общей сложности играют огромную роль в круговороте веществ и энергии в лесных фитоценозах. Вызываемая ими гниль может быть как бурой, так и белой, ибо они вызывают разложение и целлюлозы, и лигнина.

Большинство видов разрушители лигнина, но немало видов целлюлозоразрушителей. Наряду с сапрофитами имеются виды, способные заражать живые деревья, а также несколько паразитов травянистых растений.Кортициевые грибы распространены по всему миру, больше их, по-видимому, в неморальных и смешанных лесах умеренных поясов обоих полушарий.

В Советском Союзе обнаружено около 375 видов.Наиболее распространенный паразит среди кортициевых грибов танатефорус огурцовый (Thanatephorus cucumeris). Плодовые тела этого гриба появляются как нежный белый налет на пораженных стеблях и листьях картофеля, люпина, капусты, некоторых сорняков полей и других травянистых растений.

Налет состоит из немногочисленных рыхлоперепутанных бесцветных гиф подстилки и разбросанных на них 4-споровых базидии. Этот гриб известен в фитопатологической литературе под неправильным названием Hypochnus solani и является базидиальной стадией развития известного паразита Rhizoctonia solani, вызывающего ризоктониоз целого ряда культивируемых растений.

Род трехиспора (Trechispora) отличается шиповатыми спорами и большим варьированием строения гименофора (табл. 30). Рядом с видами, имеющими гладкий гименофор, встречаются и другие, с шиповатым гименофором (например, Т. farinacea), которые еще недавно на основе только этого признака считали представителями совсем другого семейства ежовиковых грибов.

В таежных лесах и даже в лесотундре у нас нередко встречается на очень гнилой древесине трехиспора белоснежная (Т. candidissima) гриб, который внешне не отличается от распростертых трутовых грибов.Некоторые кортициевые грибы настоящие почвенные грибы, которые очень обильно растут в гниющей лесной подстилке. Если их почти никогда не отметят в исследованиях по почвенной микробиологии, то в этом виновата применяемая стандартная методика, малопригодная для обнаружения гименомицетов.

Своеобразие почвенных кортициевых состоит еще в том, что их плодовые тела образуются на нижней стороне валежных остатков древесины, в ходах кротов и мышей, а иногда даже под маленькими камнями.Один из таких видов ателия тонконитчатая (Athelia byssina). Многочисленные белые грибные шнурочки этого вида нередко можно найти в подстилке под моховым покровом в лесах, где реакция почвы почти нейтральная.

Еще чаще можно в подстилке кислой реакции хвойных лесов (особенно сосновых боров) видеть шафранно-желтые шнурочки близкого вида A. bicolor.На валежных стволах сосны и ели уже через полгода или год после бурелома возникают широко простирающиеся плодовые тела флебии гигантской (Phlebia gigantea). Это восковатые, в сухом состоянии хрящеватые, молочно-белые или сероватые, в краях радиально-волокнистые пленки с неровным гимением, которые при высыхании иногда по краям заворачиваются.

Гниющая древесина приобретает желтую или серую окраску, позднее образуются мелкие пустоты. Гриб поражает нередко неокоренные лесоматериалы, иногда встречается как домовый гриб. Поэтому его рассматривают в справочниках и учебниках по лесной фитопатологии как вредный гриб (обыкновенно под названием Peniophora gigantea). Но в последние годы обнаружены некоторые весьма полезные свойства флебии гигантской.

Как известно, наиболее опасным для сосны и ели грибом в наших лесах является корневая губка (трутовый гриб Fomitopsis annosa), который может распространяться образующими на зараженных пнях конидиями. Флебия гигантская антагонист корневой губки, зараженные флебией пни уже недоступны для корневой губки. Сделаны первые удачные попытки применения этого антагонизма; мазанные суспензией спор флебии пни сосны и ели заражаются флебией и не могут уже больше служить возможным источником распространения корневой губки.

Следовательно, флебия гриб, вредный в лесах, где не удаляют вовремя валеж и валеный лесоматериал; там, где лесное хозяйство на должном уровне, гриб полезен как антагонист опасного заболевания леса.На ветках дубов нередко встречается почти невидимый кортициевый гриб Vuilleminia соmedens, который нередко вызывает массовое высыхание веток.

Кора веток отпадает, и из-под шелушащегося эпидермиса выступает плодовое тело тонкая желтоватая или сероватая пленка, при влажной погоде слегка слизистая, при сухой погоде едва отличающаяся от древесины. Гриб вызывает белую гниль древесины; интересен он тем, что у его плодовых тел много десятков раз в год чередуются период интенсивного спорообразования и период покоя.

При сухой погоде жизнедеятельность гриба ослабляется, а через несколько часов после промокания ветки начинается обильная споруляция. В любое время года можно собирать сухие ветки дуба с плодовыми телами этого гриба. Если их мочить полчаса в теплой воде, дать четверть часа подсохнуть и положить на предметное стекло или черную бумагу, то получим уже через 4-8 ч обильный белый налет спор, пригодных для демонстрации или опытов.

Поэтому этот гриб очень подходящий объект для многих, особенно экспериментально-экологических, исследований, тем более что у него крупные споры (длиной до 20 мкм).Как мы видим, Vuilleminia comedens настоящий ксерофильный гриб. Такие же свойства характерны и для видов рода пениофора (Peniophora), которые встречаются на высохших ветках в кроне деревьев и кустарников и которые особенно характерны для растительности средиземноморского типа.

Ксероморфное строение позволяет некоторым видам обитать в суровых условиях северной тайги и лесотундры. Плодовые тела многолетние, утолщающиеся ежегодно; в гимений и в подстилке многочисленные инкрустированные толстостенные цистиды, а нередко и крупные глеоцистиды; гифы так плотно склеены, что при микроскопировании почти неразличимы.

В СССР найдено 24 вида. Интересна история изучения пениофоры сосновой (P. pini). Еще недавно этот вид считали весьма редким; сейчас известно, что гриб предпочитает образовывать свои плодовые тела на свежевысохших ветках сосны на высоте 510 м и больше от земли.Плодовые тела лиловатые, но маленькие, меньше 1 см в диаметре, и на валежных деревьях они скоро погибают.

Возможно, этот очень распространенный вид может вызывать высыхание веток, но изучать распространение и биологию этого вида в природных условиях весьма затруднительно.К кортициевым грибам относят и кирпично-красный, а затем черно-пурпуровый распростертый трутовый гриб Meruliopsis taxicola (табл. 31).Мерулиопсис тисовый (Meruliopsis taxicola) обитает на сухих, не опавших еще валежных ветвях и древесине хвойных пород, чаще сосны.

Этот вид обнаружен во всех районах СССР, но встречается редко. Вне СССР известен в Западной Европе, Северной Америке и Австралии.По хозяйственному значению этот гриб слабый разрушитель древесины, изредка встречающийся в качестве домового гриба.Некоторые кортициевые участвуют как грибной компонент в составе базидиолишайников.

Это виды рода диктионема (Dictyonema), найденные в тропиках и субтропиках. В отличие от всех других лишайников один вид из рода диктионема может комбинироваться с несколькими видами водорослей, образуя различные «виды» лишайников. .