Биологическая энциклопедия - семейство марсилеевые (мarsileaceae)

Три рода марсилея (Marsilea), пилюлария (Pilularia) и регнеллидиум (Regnellidium) составляют семейство марсилеевых, которое, в свою очередь, является единственным семейством одноименного порядка. Наиболее характерными чертами этой группы папоротников, кроме их разноспоровости и водного или земноводного образа жизни, является наличие только им присущих органов спорокарпие в (рис.

148).Около двух столетий назад Карл Линней описал род марсилея, назвав его в честь итальянского ботаника графа Л. Марсильи (1658-1730), первого составителя списка растений, встречающихся на берегах Дуная.Марсилея один из наиболее обычных водных папоротников, довольно широко распространенных в теплых районах всего мира. В целом род лучше представлен в северном полушарии, но тропическая Африка и Австралия тоже богаты его видами.

В роде около 60 современных видов, а 10 ископаемых дополняют этот список. В умеренной зоне встречается сравнительно немного видов, а на территории СССР всего 3.Марсилеи растения-амфибии. Часть их жизни проходит в воде, часть на суше. Некоторые из марсилей большую часть жизни проводят в погруженном состоянии, другие на воздухе. Есть среди марсилей и преимущественно сухопутные растения.

Австралийская марсилея жестковолосистая (Marsilea hirsuta) может успешно расти в водоемах и на суше. Как правило, марсилеи поселяются но тонким берегам пресноводных водоемов, на болотистых местах. В тропических районах они почти с равным успехом произрастают как на низменностях, так и на значительной высоте.Марсилея небольшое травянистое растение с тонкими ветвящимися столонообразными корневищами, которые либо стелются по поверхности почвы, либо слегка погружены в топкий грунт.

Междоузлия длинные у водпых растений, но значительно короче у видов, растущих на суше. У некоторых марсилей, в частности у марсилеи маленькой (М. minuta), на главной ветви корневища нерегулярно образуются клубневидные выросты. Они покрыты снаружи маленькими листочками и содержат в своей коре большое количество масла запасного питательного вещества.

Эти «клубни» дают начало новым корневищам, всегда с длинными междоузлиями.Проводящая система взрослых корневищ сифопостела, в клубнеобразных выростах подобие диктиостелы.От узлов вниз отходят ветвящиеся или неветвящиеся корни. Число корней и их длина варьируют у различных видов. Наиболее длинные корни у марсилеи маленькой (достигают длины 13 см).

Длинные тонкие черешки марсилеи увенчаны четырьмя листочками. Лист марсилеи очень напоминает лист клевера. Популярное название марсилеи «водный клевер» связано именно с этой чертой папоротника. На первый взгляд кажется, что все четыре листочка марсилеи попарно супротивны.

На самом деле только два верхних действительно супротивны, а два нижних хотя и сближены, но, как показывает ход проводящих пучков, расположены очередно. Иногда встречаются растения, у которых развиваются листья с 5 или 6 листочками вместо обычных 4. Очередное расположение нижних листочков заметно у них более явственно.Листочки марсилеи обладают нередким среди цветковых растений, но уникальным для папоротников свойством.

Днем листья, как правило, находятся в развернутом положении, а на почь складывают свои листочки «спят». Размер и форма листочков важные систематические признаки. Край пластинки варьирует от цельного до городчатого у преимуществен но водных видов и от городчатого до глубоко выемчатого у сухопутных. У марсилеи, находящихся в погруженном состоянии, листья либо полностью под водой, либо длинные черешки выносят их на поверхность, и они плавают на воде.

Мезофилл листа четко дифференцирован на палисадную и губчатую ткани у воздушных листьев, но у погруженных различие между тканями почти не выражено. У плавающих листьев устьиц мало, и располагаются они главным образом на верхней поверхности.У марсилеи, растущих на суше, многочисленные, слегка погруженные устьица имеются на обеих сторонах листа.

В течение жизни на одном и том же растении образуются листья различной формы. Вначале образуются листья всего с одним листочком, затем с двумя, тремя, и наконец появляются нормальные взрослые листья с четырьмя плавающими листочками.В умеренной зоне зимой марсилеи сбрасывают листья, и перезимовывают только погруженные в грунт корневища.

В периоды весенних разливов марсилеи оказываются полностью затопленными водой, и начало их вегетации зависит от скорости спада воды. Тропические и субтропические виды вечнозеленые растения, но при очень большой сухости почвы и воздуха у наземных экземпляров листья могут опадать. В нериоды тропических дождей, когда растения оказываются полностью затопленными, наблюдается замедление или даже остановка роста.

По окончании дождей уровень воды в водоемах снижается, появляются новые листья. Марсилеи, как правило, не могут накопить большую биомассу. Исключение составляют австралийская марсилея Драммондa (Marsilea drummondii, рис. 149), образующая большие густые заросли, и карликовая марсилея городчатая (М. crenata), иногда .целиком покрывающая дно водоемов.

Это относится также и к марсилее маленькой одному из самых обычных папоротников Индии. Это растение в изобилии встречается по берегам прудов, рек и ям сразу же после дождей. В голодные неурожайные годы местное население собирает стебли и листья марсилеи маленькой и используют их в пищу.После длительного периода вегетативного роста у марсилеи появляются органы спороношения.

Споры развиваются в микрои мегаспорангиях, собранных в сорусы и заключенных в замкнутые вместилища, которые получили название спорокарпиев (рис. 148).Спорокарпии могут развиваться и у погруженных в воду растений, но обычно они появляются, когда растение переходит к полуназемному или наземному образу жизни.

У марсилеи маленькой и других преимущественно водных марсилей образование спорокарпиев начинается сразу же после того, как заканчивается их водная вегетативная фаза, причем период спорообразования у них очень короткий. Марсилеи египетская (М. aegyptiaca), густая (М. condensata) и другие виды, чья жизнь протекает в основном на суше, приступают к спороношению только в сухих условиях.

Спорокарпии снабжены более или менее длинными ножками, которые отходят от черешка листа. У марсилеи многоплодной (М. polyсагра) ножки располагаются почти перпендикулярно черешку листа, у марсилеи Коромандельской (М. coromandelica) торчат вверх, у марсилеи отогнутой (М. deflexa) отгибаются вниз.Способ прикрепления ножек к черешку, их количество важные признаки, по которым различаются 3 большие группы видов.

В каждой группе видов, выделяемой по этим признакам, наблюдается тенденция к уменьшению числа спорокарпиев и к смещению их по направлению к основанию листа.Спорокарпии различной формы и величины. Они шаровидные или бобовидные у преимущественно водных видов и почти квадратные или треугольные у наземных. Почти у всех растений молодые спорокарпии покрыты волосками, которые исчезают с возрастом у водных форм, но остаются на всю жизнь у сухопутных марсилей жестковолосистой, райястанской (М.

rajasthanensis) и др. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, но при созревании стенка становится толстой и очень жесткой, приобретает коричневую окраску и зрелые спорокарпии напоминают маленькие орешки.Было предложено несколько гипотез, объясняющих морфологическую природу спорокарпия. Большинство исследователей придерживаются так называемой ламинарной гипотезы (от лат.

lamina пластинка листа). Суть ее сводится к тому, что стенка спорокарпия марсилеевых имеет листовое происхождение. На это указывают как строение проводящей системы, так и случаи превращения стенки спорокарпия в четырехлисточковое образование. К тому же ранние стадии развития спорокарпиев марсилеи сходны с развитием обычных листовых сегментов.

Интересно, что развитие спорокарпиев очень напоминает развитие спороносного сегмента листа схизеи.Стенка спорокарпия хорошо противостоит механическим повреждениям и предохраняет споры от высыхания. Под защитой спорокарпия споры остаются живыми даже после того, как растение долгие годы пролежало в гербарии. Известны случаи, когда спорокарпии, хранившиеся в гербарии в течение 50 лет, попадая во влажную среду, прорастали.

Для того чтобы вызвать раскрывание спорокарпия, достаточно процарапать его поверхность острым лезвием. Через час-два покажется студенистый тяж, несущий сорусы.Каждый сорус окружен нежным покрывальцем, и два ряда сорусов заполняют всю полость спорокарпия. Ложе соруса гребневидное и несет сверху ряд мегаспорангиев, а по бокам многочисленные микроспорангии.

Заложение спорангиев идет от верхушки ложа к основанию (сорусы градатного типа). У некоторых видов встречаются сорусы смешанного типа. Число сорусов в спорокарпии варьирует от двух у марсилеи египетской до 12 у марсилеи покрытой и четырехлистной. Соотношение микроспорангиев и мегаспорангиев внутри одного соруса также непостоянная величина.

Встречаются экземпляры марсилеи, в сорусах которых полностью отсутствуют мегаспорангии (особенно часто у марсилеи маленькой и покрытой). Как правило, в микроспорангиях развивается по 64 споры, в то время как в мегаспорангиях по одной крупной мегаспоре. Спорангии снабжены ножкой и однослойной стенкой. Рядом признаков они напоминают спорангии схизейных.

Стенки спорангия разрушаются, и освобождающиеся споры выходят в воду. К этому времени они уже прошли первые этапы развития. Дальнейшее развитие, формирование гаметофита, развитие половых органов и оплодотворение длятся недолго (не более 24 ч у марсилеи покрытой). Поэтому поиск в природных условиях гаметофитов марсилеи не очень простая задача.

Как женский, так и мужской гаметофит сильно редуцирован и состоит всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите появляются крайне упрощенные антеридии, составленные тремя клетками стенки и одной первичной сперматогенной клеткой. Перед полным созреванием сперматозоидов стенка микроспоры разрушается и антеридии выступают наружу.

Сперматозоиды марсилеи похожи на длинные спирально закрученные нити с большим, чем у остальных папоротников, числом оборотов спирали (до 13-14 оборотов у марсилеи покрытой) и с многочисленными жгутиками. Нижние обороты частично окружают большой шаровидный пузырек блефаропласт, который является остатком цитоплазмы сперматоцита.

Свободно плавающие в воде сперма тозоиды подплывают к женскому гаметофиту, почти целиком сведенному у марсилеи к одному маленькому и простому архегонию. При созревании архегонии разрывает верхнюю часть оболочки мегаспорангия и оказывается снаружи. Вскоре он открывается на верхушке маленьким отверстием. Зрелый женский гаметофит окружен толстым покровом слизи, которая улавливает и задерживает сперматозоиды.

Развитие зародыша начинается сразу же после оплодотворения, без периода покоя, и заканчивается в довольно короткий срок.В неблагоприятных условиях половой процесс может быть подавлен и растения полностью переходят к вегетативному размножению. Распространению марсилеи способствуют как течения, так и некоторые водные обитатели.

С достоверностью установлена возможность переноса спорокарпиев марсилеи водоплавающими птицами, преимущественно различными видами уток, которые пожирают спорокарпии (вместе с другой пищей) и в своих желудках разносят их по водоемам. Экспериментально было установлено, что большинство спорокарпиев марсилеи остроконечной (Marsilea mucronata) оказалось жизнеспособными, даже пробыв сутки в пищеварительных путях птиц.

Марсилея четырехлистная обычный, хорошо изученный папоротник. Распространена она в Центральной и Южной Европе, на Кавказе, в дельте Волги и Нижнем Поволжье, в бассейнах рек Средней Азии, в Северном Иране, Индии, Японии, в Северной Африке. Растение многолетнее. Листья ширококлиновидно-округлые, цельнокрайние. Спорокарпии по 2-3 сидят на одной ножке у основания черешка.

Высота растения обычно не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев достигают иногда длины 70-80 см, а ветвящееся корневище более 1 м.По окраинам болот, на топких низинах, в мелководных речных и озерных разливах нижнего течения Волги и в водоемах Средней Азии встречается второй вид (более мелкий) марсилея щетинистая (М.

strigosa). Листочки у этого вида обратнояйцевидные с клиновидным основанием. Спорокарпии эллиптические, сжатые, покрыты щетинками, сидят поодиночке.Третий вид, обитающий на территории СССР,марсилея египетская. Встречается в водоемах Южного Заволжья, в бассейнах рек Или, верхнего Иртыша, Амударьи, в озерах Балхаш, Зайсан и др.

Листочки узкие, обратноовальные, с выемчатым краем.Спорокарпии четырехугольные с бороздкой на спинке и ножке.Марсилеи образуют либо чисто марсилеевые ассоциации, либо тростниково-марсилеевые. Иногда плавающие листья марсилей находятся на поверхности воды в окружении рясок и сальвиний (табл. 37). В Ферганской долине этот папоротник образует довольно густые заросли не только в стоячей воде прудов, но часто и на почти высохших участках рисовых полей.

В Центральной и Южной Австралии распространена марсилея Драммонда. Корневище ее обильно ветвится. Каждый из четырех листочков с наружной стороны более или менее зубчатый, кроме того, край волнисто изогнут. Листья длиной до 20 мм при ширине внешпей стороны 16 мм. У большинства марсилей они темноили светло-зеленые, верхняя сторона листочков темнее нижней (иногда листочки снизу серебристо-белые).

Плавающие листья марсилеи Драммопда могут быть сверху коричневыми и пунцово-красными. Коричневые спорокарпии достигают длины 1,5 см, сидят на ножках длиной до 3 см, овальные, с несколькими маленькими зубчиками на конце.Наконец следует упомянуть недавно ввезенный и распространившийся в европейских ботанических садах вид марсилея городчатая, родом из Индонезии и Филиппин.

Растение сравнительно быстро развивается в погруженном состоянии, горизонтальный стебель сильно ветвится и довольно густо покрывается листьями. Характерными особенностями вида являются небольшие размеры растения (черешок листа не достигает и 30 мм) и недоразвитая пластинка листьев, состоящая, как правило, только из одного листочка.

Практическое значение марсилей невелико. В Средней Азии и в других местах эти папоротники развиваются на рисовых полях и их уничтожают как сорные растения. В дельте Волги и в среднеазиатских водоемах марсилеи в числе других водных растений образуют заросли, в которых нерестятся рыбы и развиваются их мальки.Съедобной для человека является, кроме марсилеи маленькой, и марсилея Драммонда.

Ее крупные спорокарпии содержат большое количество крахмала. Из крахмальной пасты аборигены готовят лепешки, получившие название «нарду». Марсилея Драммонда популярное аквариумное декоративное растение. Как аквариумные растения выращивают также все европейские виды и марсилею городчатую.Регнеллидиум двулистный (Regnellidium diphyllum), единственный вид рода, получившего свое название в честь шведского ботаника, собирателя растений, доктора А.

Регнелла. Основное отличие от марсилей характерные листья, пластинка которых содержит только два листочка. В остальном этот папоротник напоминает марсилею. Стебель ползучий и длинный, полуногружен в почву или тянется по ее поверхности. Черешки длинные, от 8 до 20 см, листовые пластинки светло или интенсивно зеленые, шириной до 12-20 мм, длиной до 15 мм.

Спорокарпии у регнеллидиума шаровидной формы, сидят на ножках у основания листовых черешков.Регнеллидиум растет в периодически затопляемых зонах прибрежного леса, по берегам водоемов. Может развиваться и в погруженном положении, но значительно медленнее. Растение требует довольно высокой температуры выше 23В° С, глинистой или песчаной почвы, рассеянного солнечного света.

Регнеллидиум лучше всего развивается в водоемах глубиной 1-2 см, когда погруженными оказываются только горизонтальный стебель и корни. В таком положении папоротник сравнительно быстро развивает вегетативные органы, но спорокарпии образуются только у экземпляров, растущих на суше. Регнеллидиум, как и марсилея, ведет земноводный образ жизни.

Спорокарпии успевают созреть до периода дождей и подъема уровня воды в водоемах, а стадия полового размножения папоротника совпадает с периодом погруженного развития. Этот папоротник встречается в культуре обычно как декоративное растение влажных террариумов, реже в аквариумах.Южная часть Бразилии единственное место на Земле, где сохранился регнеллидиум.

Но в далеком прошлом его ареал был значительно более широким. Судя по палеоботаническим находкам, регнеллидиум существовал в третичное время и на территории Азии (Индия и Приморский край СССР).Значительно более полно, чем регнеллидиум, представлен в настоящее время третий род пилюлярия (рис. 151), получивший такое необычное название из-за крохотных спорокарпиев, похожих на маленькие шарики или пилюли.

К роду относится 6 видов, обитающих в Европе, Америке, Австралии и Новой Зеландии. Горизонтальный стебель, как и у марсилеи, несет на верхней сторопе листья, а на нижней корни. В отличие от остальных родов листья пилюлярии линейные, почти шиловидные, концы молодых листьев улиткообразно закручены. У оснований листьев образуются крохотные спорокарпии, по одному у каждого листа.

Строение спорокарпиев пилюлярии почти такое же, как у марсилеи, но они более редуцированы. Обычно образуются 2-4 соруса. Спорангиев в каждом сорусе пилюлярии меньше, чем у марсилеи, а у крошечного средиземноморского вида пилюлярии маленькой (Pilularia minuta) в сорусе развивается всего два микроспорангия и один мегаспорангий.

Микроспорангии пилюлярии американской (P. americana) имеют рудиментарное косое кольцо, очень напоминающее верхушечное кольцо схизейных. Раскрываются спорокарпии 2-4 створками в зависимости от числа сорусов. В мегаспорангии развивается только одна мегаспора, в микроспорангии наибольшее количество спор 64. Женский гаметофит состоит из большего числа клеток, чем у марсилеи, и его архегонии имеют более длинные шейки.

Развитие гаметофита у пилюлярии шариконосной (P. globulifera) длится 40-48 ч (дольше, чем у марсилеи).Пилюлярия шариконосная распространена в Европе преимущественно на болотах.Различают две экологические формы: полупогруженную и наземную. Полупогруженная форма имеет длинный (до 1 м) стебель, листья (длиной до 30 см) отходят от него с промежутками в 540 мм.

Растет как в полупогруженном, так и в погруженном состоянии. Наземная форма развивает короткие (до 10 см) стебли с очень короткими междоузлиями. Мягкие, линейные, слегка заостренные на концах листья имеют светлозеленую окраску. Листья длиной до 1-7 см, у подводных иногда до 30 см, диаметром 0,8 мм. Погруженная форма размножается вегетативно ветвлением корневища.

Наземная форма образует крохотные шарики спорокарпиев, что и отражено в видовом названии.Пилюлярия хорошо развивается и в относительно прохладной воде и при температуре выше 25В° С. Наилучшее развитие наблюдается при укоренении в заиленном глинистом песке, в мягкой воде.Пилюлярия маленькая встречается в Средиземном море на островах Сардиния и Сицилия, в Алжире, Марокко.

Этот вид обычно растет на болотах. Стебель длиной 15-16 мм с крошечными междоузлиями. Погруженная форма образует очень мягкие листья длиной 4-6 см; наземная имеет короткие листья до 1,5 см.Пилюлярия американская распространена от штата Арканзас (США) на юг до Чили. Очень сходна с первым видом и отличить удается лишь специалисту при исследовании спорокарпиев.

Растет преимущественно на болотах, в то время как другой американский вид пилюлярия Мандона (P. mandonii) обнаружен на влажных участках альпийских склонов боливийских Анд на высоте почти 5000 м над уровнем моря. .