Биологическая энциклопедия - семейство молочайные (еuphorbiaceae)

К семейству молочайных относятся не менее 300 родов и по меньшей мере 7500 видов. Они населяют главным образом тропические и субтропические области Африки, Южной Америки, Южной и Юго-Восточной Азии. Встречаются они и в умеренных областях земного шара, однако в этих районах они не играют столь большой роли и представлены лишь травянистыми формами.

В арктической зоне молочайные отсутствуют.Разнообразие экологических ниш, заселенных видами семейства, определяет чрезвычайное богатство и разнообразие жизненных форм. Это и стройные высокие деревья тропического дождевого леса, и очень похожие на кактусы древовидные стеблевые суккуленты засушливых областей тропиков, главным образом Африки.

Многие австралийские молочайные имеют эрикоидный облик. Это также многочисленные кустарники и более знакомые читателю многолетние и однолетние травы. Однако трав среди молочайных значительно меньше, чем деревьев и кустарников. Есть среди молочайных также лианы и водные растения. Наиболее богат жизненными формами самый большой в семействе (насчитывающий около 2000 видов) и самый широко распространенный по Земле род молочай (Euphorbia).

У видов семейства обычно очередные листья, иногда супротивные или мутовчатые, простые или реже сложные, с перистым или пальчатым жилкованием, большей частью с прилистниками, иногда превращенными в волоски, желёзки или колючки. Крайне разнообразен и тип устьичного аппарата. Цветки у всех молочайных однополые (однодомные или двудомные).

Околоцветник иногда бывает двойным, но чаще цветки безлепестные, а нередко и вовсе без околоцветника. Тычинок от 3 до 20, но их число может дойти до 400 или, наоборот, быть сведено к 1. Гинецей состоит обычно из 3 сросшихся плодолистиков, реже плодолистиков 4, или только 2, или же, напротив, много (до 25).

Столбики свободные или у основания сросшиеся, часто 2-лопастные. Завязь обычно 3-гнездная, с двумя или с одним семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки обычно снабжены так называемым обтуратором, представляющим собой вырост плаценты у основания семяножки, прикрывающий в виде шапочки микропиле. Обтуратор служит как бы мостом, облегчающим проникновение пыльцевой трубки в микропиле.

В семействе наблюдается разнообразие типов соцветий, однако все же можно заметить определенную тенденцию к крайней редукции и агрегации, которая приводит к образованию особого морфологически сложно построенного высокоспециализированного сложного соцветия циатия (от греч. kyathos чаша), выполняющего функцию отдельного обоеполого энтомофильного цветка.

Циатий характерен для рода молочай и близких к нему родов. Он состоит из женского цветка (с редуцированным околоцветником или совершенно лишенным его, и тогда цветок становится как бы голым), окруженного 4 или часто 5 сильно редуцированными мужскими верхоцветными соцветиями, состоящими из 1 10 или больше цветков.

Прицветнички мужских цветков хорошо выражены или более или менее редуцированы (иногда отсутствуют). Прицветники расположены против мужских соцветий и срастаются в колокольчатый или полушаровидный покров (бокальчик). Эти прицветники чередуются с 4-5 (редко меньше) цельными или лопастными желёзками (нектарниками), иногда снабженными лепестковидиыми придатками.

Плод особый тип дробной коробочки, так называемая «регма» или «трескучка», при созревании распадающаяся на гнезда, с остающейся в центре колонкой. У южноамериканского тропического дерева хуры взрывающейся (Hura crepitans) крупные тыквовидные плоды (рис. 73), состоящие из 15 гнезд, при созревании с шумом растрескиваются, разбрасывая семена в стороны на 14-15 м. Это один из примеров эффективной автохории, когда растение само «заботится» о распространении своих семян. Однако у представителей семейства иногда встречаются и костянковидные плоды.Семена молочайных с прямым или согнутым зародышем и обильным эндоспермом.

У многих молочайных семена снабжены небольшим выростом, так называемой карункулой, которая возникает в результате разрастания ткани интегумента в области микропиле. Считают, что карункула способствует отделению семени от плаценты и, возможно, выбрасыванию семени. Кроме того, ткани карункулы богаты жирными маслами и служат хорошей приманкой для муравьев, в результате чего виды, чьи семена снабжены карункулой, являются, как правило, мирмекохорами, т.

е. растениями, распространяемыми муравьями. Эффективному распространению семян семейства способствуют и птицы, как, например, у видов палеотропического рода малотус (Mallotus) или некоторых видов рода молочай, а в распространении семян видов неотропического рода педилантус (Pedilanthus) активное участие принимают летучие мыши и птицы.

У большинства видов семейства имеется млечный сок. Анатомически резервуары, несущие млечный сок, очень разнообразны это млечные трубки, клетки или мешки. Большинство молочайных снабжены нечленистыми млечниками, гигантскими многоядерными клетками, образующими разветвленные системы трубок, как у молочаев. Возникают они из одной клетки, которая в результате продолжительного роста развивается в трубчатые, нередко сильно разветвленные системы, пронизывающие все органы растения.

У других же представителей семейства встречаются членистые млечники, например у видов рода гевея (Hevea) и маниок (Manihot). Членистые млечники развиваются в обширные трубчатые структуры не за счет роста отдельных клеток, а путем вовлечения в эти структуры близлежащих клеток. В местах, где млечные сосуды лежат рядом, их общая клеточная стенка частично разрушается.

Если эти сосуды удалены друг от друга, то находящиеся между ними клетки превращаются в млечные клетки или же от имеющихся сосудов отходят латеральные выросты, которые сливаются с выростами, образуемыми соседним млечным сосудом. В результате образуется анастомозирующая, сильно разветвленная, единая система млечников. Млечный сок содержит различные вещества, либо растворенные, либо находящиеся во взвешенном состоянии.

Это протеины, сахара, аминокислоты, стерины, эфирные масла, сапонины, каучук, смолы и т. п. Латекс отдельных молочаев богат витамином В1. Некоторые растения содержат в млечниках крахмальные зерна, которые у отдельных молочаев могут достигать очень крупных размеров и имеют различную форму (шарики, палочки, гантели). Этот крахмал относят к «сберегаемому крахмалу», который растение не использует даже в стадии голодания.

Химизм веществ, входящих в состав растений семейства, чрезвычайно разнообразен. В них обнаружены и полифенолы, и эфирные масла, и алкалоиды, и терпеновые смолы, и сапонины, и глюкозиды, и даже сенфольглюкозид (глюкозид горчичного масла). Благодаря такому химическому разнообразию растения семейства находят разностороннее применение в медицине и технике.Семейство молочайные обычно подразделяется на два подсемейства филлантовые (Phyllanthoideae) и молочайные (Euphorbioideae). У представителей подсемейства филлантовые в каждом гнезде завязи по два семязачатка, а млечный сок отсутствует. У представителей же более специализированного подсемейства молочайных в каждом гнезде завязи только по одному семязачатку и часто имеются млечники.

Кроме того, у филлантовых семена лить редко бывают снабжены карункулой, в то время как у молочайных семена часто с карункулой. Имеются и некоторые другие различия. Оба эти подсемейства довольно разнородны, и поэтому в 1975 г. американский ботаник Г. Уэбстер предложил разделить филлантовые на два самостоятельных подсемейства (Phyllanthoideae и Oldfieldioideae), а молочайные на три подсемейства (Acalyphoideae, Crotonoideae и Euphorbioideae).

Вопрос о расчленении семейства на подсемейства нельзя, однако, считать вполне решенным, и поэтому мы предпочитаем придерживаться традиционного деления на два подсемейства, предложенного еще в прошлом веке немецким ботаником Ф. Паксом. .