Биологическая энциклопедия - семейство пельтигеровые (рeltigeraceae)

Семейство объединяет крупнолистоватые лишайники, главным образом напочвенные, реже развивающиеся на коре деревьев или поверхности скал. Их слоевища образуют крупные, выемчато-лопастные розетки или отдельные поднимающиеся среди мхов листовидные пластинки, в некоторых случаях редуцированные до небольших чешуек. Верхняя поверхность слоевища гладкая или войлочная, нижняя обычно пушисто-войлочная, нередко с разветвленной сетью жилок и хорошо заметными пучками ризоидальных тяжей или ризин.

Слоевище гетеромерное, с ясно дифференцированной анатомической структурой, с верхней, а иногда и с нижней крупноклеточной корой. Фикобионтом могут быть одноклеточные зеленые и нитчатые сине-зеленые водоросли. Апотеции развиваются на концах лопастей с верхней и нижней стороны слоевища или бывают погруженными в небольшие ямчатые углубления в центральной части слоевища.

Характерно, что в начале своего развития апотеции обычно покрыты тоненьким покрывальцем, образованным коровым слоем слоевища, позднее покрывальце растрескивается и обнажает коричневый диск. Споры бесцветные или светло-коричневые, эллипсоидные или игловидные, с одной или несколькими поперечными перегородками, образуются по 2-8 или помногу в сумке.

Род пельтигера (Peltigera) объединяет лишайники, отличающиеся развитием апотециев на концах лопастей с верхней стороны слоевища. Они часто встречаются под кронами деревьев во влажных тенистых, а также в светлых хвойных лесах и на открытых, хорошо освещенных пространствах. Слоевища у них обычно крупные, достигающие в диаметре 20-30 см, они рассечены на широкие, часто извилистые по краям лопасти, а иногда состоят из отдельных вытянутых пластинок шириной 3-5 см, выступающих из мхов или травяного покрова своей верхней частью.

У некоторых видов слоевища совсем небольшие, в виде листочков диаметром 1-2 см, редко до 5 см. Верхняя поверхность слоевища сероватая,, серовато-коричпевая или серовато-зеленая, при увлажнении иногда ярко-зеленая, гладкая, блестящая или матовая. Нижняя поверхность, как правило, хорошо отличается от верхней: она буроватого или черного цвета, по краям светлая, беловато-розовая, иногда целиком светлая, войлочная, с сетью разветвленных выпуклых жилок, иногда сливающихся в центральной части слоевища, и густым войлоком перепутанных толстых ризоидальных тяжей.

Коровой слой на нижней поверхности слоевища не развивается, и на поперечных разрезах можно различить только три анатомических слоя: крупноклеточный верхний коровой слой, образованный бесцветными клетками, далее хорошо развитый слой водорослей и основную толщу слоевища, занятую хорошо развитой сердцевиной, образованной слабо разветвленными вытянутыми бесцветными гифами, в нижней части слоевища нередко пигментированными.

Обычно эти пигментированные гифы выстилают нижнюю поверхность слоевища, образуют жилки и пучки ризоидальных тяжей. , Фикобионтом у большинства пельтигер является нитчатая сине-зеленая водоросль носток, нити которой в слоевищах лишайника распадаются на отдельные клетки. Однако у некоторых видов фикобионтом бывает одноклеточная зеленая водоросль коккомикса, в таких случаях на поверхности слоевища развиваются еще особые образования цефалодии, имеющие вид маленьких бугорков, пластиночек или чешуек, внутри которых живут колонии сине-зеленой водоросли носток (табл.

42, 3; рис. 328). Роль цефалодиев в жизни лишайников долгое время была неясной, их считали болезненными наростами на слоевищах. Однако позднее было замечено, что сине-зеленые водоросли, живущие в цефалодиях, фиксируют атмосферный азот, и лишь совсем недавно с помощью меченых атомов азота было экспериментально доказано, что азот, фиксируемый в цефалодиях, затем в основном поглощается гифами гриба.

На основании этих исследований был сделан вывод, что в данном случае мы имеем пример симбиоза лишайникового гриба сразу с двумя водорослями зеленой, развивающейся в самом слоевище, и сине-зеленой, живущей в цефалодиях.Род пельтигера насчитывает 70 видов, широко распространенных по всему земному шару, некоторые из них обитают почти повсеместно, наибольшее число встречается в тропических и субтропических районах главным образом южного полушария.

, Один из распространенных видов пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa, табл. 42, 3; рис. 328) имеет слоевища в виде крупных широколопастных пластинок с приподнимающимися и выступающими из мхов краями. Верхняя поверхность слоевища зеленовато-серая, при увлажнении ярко-зеленая, усеянная цефалодиями в виде округлых, по краям часто рассеченных бугорков.

Нижняя поверхность губчато-волокнистая, без жилок или с неясными жилками, по периферии беловато-розовая, в центральной части серовато-бурая до чернобурой, с многочисленными спутанными черными ризоидальными тяжами. Апотеции довольно редкие, расположенные на концах вытянутых лопастей, плоские или свернутые в желобок, их диаметр достигает 3-12 мм.

Этот лишайник встречается в Европе, на Кавказе, в Азии, Северной Америке, Гренландии, чаще всего в хвойных лесах на почве среди мхов, на гниющих пнях, в нижней части стволов и на скалах поверх мхов.У пельтигеры собачьей (Peltigera canina, табл. 49, 3) слоевища имеют вид крупных пластинок, рассеченных на широкие, извилистые по краям лопасти.

Верхняя поверхность слоевища серая или коричневато-серая, матовая, тонковойлочная, нижняя розовато-белая, к центру более темная, с густой сетью сильно выдающихся светлых жилок и с длинными, до 1 см, светлыми или слегка буроватыми ризоидальными тяжами. Апотеции на концах зауженных лопастей овальные, красновато-коричневые, шириной 0,5-1 см.

Этот вид встречается в Европе, Азии, Северной и Южной Америке, Гренландии, Африке, на Канарских островах, в Австралии, главным образом в мезофильных условиях, под кронами деревьев, на почве в лиственных и смешанных лесах, на лугах, между скалами в тенистых и влажных местах.Род солорина (Solorina) включает лишайники, которые по внешнему виду слоевищ очень напоминают представителей рода пельтигера, но отличаются расположением апотециев.

Слоевища у них листоватые, гетеромерные, с сетью жилок и ризоидами на нижней стороне. Крупноклеточный коровой слой развивается не только на верхней стороне, но, в отличие от пельтигер, местами под апотециями и на нижней стороне слоевища. Апотеции образуются не по краям лопастей, а в центральной части слоевища, причем обычно они бывают погружены в небольшие ямчатые углубления.

Споры двухклеточные, коричневые, по 2-8 в сумке. Фикобионтом является одноклеточная зеленая водоросль коккомикса, которая образует под коровым слоем этих лишайников толстый слой, иногда прерываемый тяжами гиф. Ниже этого слоя, в сердцевине, у некоторых видов развивается еще один слой из сине-зеленых водорослей рода носток, представляющий собой внутренние сильно разросшиеся цефалодии.

Распространенный вид солорина шафранная (Solorina crocea, табл. 42, 4) имеет крупнолистоватые слоевища, образующие округлые розетки диаметром 5-10 см, рассеченные на широкие, по краям курчавые лопасти шириной 1-2 см. Верхняя поверхность сероватоили светло-коричневая, при увлажнении зеленеющая; нижняя поверхность кирпичнокрасная, с редкими красновато-коричневыми жилками и буроватыми ризоидами.

Апотеции имеют вид темно-коричневых или черных округлых пятен. Обитает на почве, по склонам и обрывам, на карнизах и в щелях скал.Встречается по всей Арктике, в горных районах Европы, Азии, Северной Америки и Гренландии.Род нефрома (Nephroma) объединяет виды, характерной особенностью которых является образование апотециев на нижней стороне слоевища на концах пальчатовытянутых лопастей.

Это тоже листоватые лишайники, но, в отличие от представителей двух предыдущих родов, у них на нижней поверхности слоевища не образуется жилок, она гладкая, ворсисто-бархатистая, с редкими ризоидами. Слоевище гетеромерное, с крупноклеточным коровым слоем как с верхней, так и с нижней стороны. Споры бесцветные, веретеновидные, двух-, четырех-клеточные, развиваются по 8 в сумке.

Многие представители эпифиты, но немало обитающих и на почве, и на заросших мхами скалах.Род насчитывает около 45 видов, широко распространенных на земном шаре, преимущественно в горах умеренной зоны.Пример нефрома арктическая (Nephroma arcticum, табл. 49, 5). Слоевище этого лишайника широколистоватое, с округлыми лопастями, шириной до 6 см, сверху желтоватозеленое или соломенно-желтое, снизу волокнисто-пушистое, по краям светлое, в центральной части черное.

Апотеции крупные, диаметром до 2,5 см, с красновато-коричневым диском. С возрастом лопасти слоевища могут поворачиваться, и тогда диск апотециев оказывается обращенным кверху.Нефрома арктическая растет на почве, на торфяниках, среди мхов, реже на мшистых скалах. Встречается по всей Арктике и высоко в горах Сибири, в Хабаровском крае, на Камчатке и Сахалине, а также в северных и горных районах Европы, Северной Америки, на Алеутских островах, в Гренландии.

.