Биологическая энциклопедия - семейство подокарповые или ногоплодниковые (рodocarpaceae)

Среди хвойных семейство подокарповых одно из самых крупных. Оно включает в себя около 140 видов, населяющих влажные, иногда болотистые территории южного полушария, преимущественно австралазиатской его части. Некоторые виды встречаются и в северном полушарии, но тоже в условиях теплого и влажного климата.У читателя может возникнуть вопрос, почему этой группе хвойных дано широко бытующее название «ногоплодниковые», являющееся, впрочем, дословным переводом научного латинского названия Podocarpaceae (от греч.

poys, podos нога и karpos плод). Объясняется это тем, что некоторые виды самого обширного рода семейства подокарпа, или ногоплодника (Podocarpus), образуют сочные костянковидные семена, напоминающие плоды вишни, к тому же сидящие на толстой мясистой ножке рецептакуле, окрашенном в красный, пурпурный или синий цвет.

По строению древесины подокарповые значительно более подвинуты сравнительно с араукариевыми. Общими для семейства является отсутствие смоляных каналов и лучевых трахеид. Кольца прироста у большинства подокарповых обычно плохо заметны. Древесинная паренхима у некоторых видов подокарпа, дакридиума (Dacrydium), фалькатифолиума (Falcatifolium) обильная, саксеготеи (Saxegothaea) диффузная, у акмопиле (Асmоpyle), микростробоса (Microstrobos) и микрокахриса (Microcachrys) редкая.

Наконец, у филлокладуса (Phyllocladus), некоторых видов дакридиума и подокарпа древесинная паренхима полностью отсутствует. На радиальных стенках трахеид окаймленные поры округлые и обычно располагаются в один ряд, иногда двурядные, при этом они супротивные (саксеготея), у некоторых видов дакридиума окаймленные поры иногда тесно соприкасающиеся и имеют почти шестиугольные очертания, чем приближаются к араукариоидному тину норовости.

Спиральные утолщения на стенках трахеид почти всегда отсутствуют (исключение саксеготея). Радиальные лучи только из паренхимных клеток, высота лучей варьирует от 1 до 3, иногда даже до 60 клеток (дакридиум кипарисовый Dacrydium cupressinum).Листорасположение у подокарповых очередное, редко супротивное или перекрестнопарное; листья от очень крупных эллиптических со многими параллельными жилками, до очень мелких (1-2 мм длины) чешуевидных, черепитчато налегающих друг на друга, или игловидных.

Еще недавно самым крупнолистным считался подокарп Валлиха (Podocarpus wallichianus), с листьями до 15 см длины и 3-5 см ширины, но в болотистых тропических лесах Саравака недавно был открыт новый вид, получивший в 1969 г. название подокарпа наибольшего (P. maximus) из-за поразительно крупных листьев, достигающих в длину 2035 см и 6-9 см в ширину.

Чаще всего листья подокарповых линейные, продолговатые, линейно-ланцетовидные с одной средней жилкой. У некоторых листья диморфные: ювенильные линейные, плоские, а листья взрослых растений чешуевидные. У филлокладусов листья редуцированные, чешуевидные, незеленые, и функцию фотосинтеза выполняют плоские зеленые веточки филлокладии, возникающие в пазухах чешуевидных листьев (табл.

62).Стробилы обычно однополые. Микростробилы одиночные, верхушечные или пазушные, редко колосовидно или зонтиковидно собранные на верхушке сравнительно длинной пазушной ножки или почти сидячие по нескольку в пазухе листа (рис. 216, 217). , Микроспорофиллы плоские, дорсивентральные, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. Микроспоры с двумя воздушными мешками.

Редко их три (род микростробос и секция дакрикарпус Dacrycarpus рода подокарп), а у микрокахриса до 3-6. У рода саксеготея мешки отсутствуют.Собрания мегастробилов у подокарповых очень разнообразны. Наиболее примитивное колосовидное собрание имеют подокарп колосовидный (P. spicatus) и подокарп андийский (P.

andinus). У остальных видов подокарпа и у дакридиума наблюдается уменьшение числа мегастробилов на главной оси (вплоть до одного мегастробила). Но в пределах семейства имеет место и другое направление эволюции собрания мегастробилов, а именно укорочение оси собрания мегастробилов (метастробила), приводящее к сближению элементарных мегастробилов и возникновению таким путем более или менее типичной для хвойных шишки.

Такие шишки имеют саксеготея, микрокахрис, микростробос и филлокладус. В свою очередь в шишках некоторых видов наблюдается уменьшение числа мегастробилов. Так, у филлокладуса в шишке может насчитываться от восьми до одного фертильного мегастробила.Мегастробил всех подокарповых состоит обычно из семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей так называемым эпиматием, который у некоторых видов заметно редуцирован, а у рода микростробос полностью отсутствует.

Эпиматий обычно срастается с интегументом (у подокарпа) или свободен (у микрокахриса, саксеготеи и у большинства дакридиумов). Иногда эпиматий срастается и с кроющей чешуей (секция дакрикарпус рода подокарп).У подокарпа и некоторых видов дакридиума семязачатки обращенные, у других представителей семейства (филлокладус, микростробос) они прямые или почти прямые.

При созревании семени у некоторых видов подокарпа и дакридиума эпиматий разрастается, становится мясистым и ярко окрашенным, у других же остается кожистым и сухим. Нуцеллус большинства представителей семейства не срастается с интегументом или срастается частично. У отдельных видов подокарпа и дакридиума Кипарисового ось, несущая стробил (ножка мегастробила), и базальные части кроющих чешуи срастаются между собой и по мере созревания семени, разрастаясь, образуют сочный, мясистый, ярко окрашенный рецептакул (табл.

63). Семена костянковидные или ореховидные, шаровидные или эллипсоидальные, в большинстве случаев мелкие, длиной 2-5 мм, но иногда довольно крупные (до 3,5 см). Зародыш обычно с двумя семядолями.В микроспоре подокарповых (за исключением микростробоса) при образовании. мужского гаметофита образуется от 8 до 2 проталлиальных клеток. Микроспора, попадая на семязачаток, сразу образует пыльцевую трубку, которая пропинает через микропиле к нуцеллусу. Однако у саксеготеи наблюдались случаи прорастания микроспор между кроющими чешуями семенной шишки, при этом пыльцевые трубки росли в направлении «рыльцеподобной» верхушки нуцеллуса, выступающей из микропиле.

Женский гаметофит подокарповых обычно окружен очень хорошо развитой оболочкой мегаспоры. В результате деления ядра мегаспоры количество свободных ядер (до образования клеточных оболочек) может быть очень велико: у филлокладуса 256, у дакридиума рыхлолистного (D. laxifolium) и саксеготеи 128. .