Биологическая энциклопедия - систематика спорообразующих анаэробных бактерий
Систематика спорообразующих анаэробных бактерий
В настоящее время имеются три наиболее известные системы классификации анаэробов: Н. А. Красильникова (1949), Берги (1957) и Прево (1957, 1967). По Красильникову, все спорообразующие бактерии объединяются в семейство Васillасеае. Это семейство имеет два рода Bacillus и Clostridium. В род Bacillus входят как аэробные, так и анаэробные бактерии (последние составляют Х-группу), которые не образуют гранулезы и не раздуваются (либо слабо раздуваются) при спорообразовании.
Род Clostridium объединяет бактерии, клетки которых в процессе спорообразования раздуваются с приобретением клостридиальной (лимоновидной) формы и накапливают гранулезу.За прошедшие 20 лет после издания определителя Красильникова накопилось много данных об анаэробных микроорганизмах, их видовом разнообразии, биохимии, физиологии и цитологии.
Были обнаружены новые физиологические группы, относящиеся к разным родам, и выделено много новых видов спорообразующих анаэробов. Определитель Прево, Турпина и Кайзера наиболее полно описывает анаэробные микроорганизмы, известные в настоящее время микробиологам. Около 200 видов спорообразующих анаэробных бактерий распределяются в нем по трем порядкам: Clostridiales, Plectridiales и Sporovibrionales (схема 3 на табл.
36).Морфологические различия между вегетативными клетками различных видов очень незначительны, а спорулирующие клетки и сами споры необычайно разнообразны. Это явление имеет очень большое значение для разделения анаэробов на систематические группы.Для разделения на порядки служит форма вегетативных клеток (прямые или изогнутые палочки) и расположение спор в спорангиях (центральное, субтерминальное и терминальное).При разделении на семейства и роды принимаются во внимание грамокраска, подвижность клеток, способность образовывать капсулу. Различные сочетания этих признаков позволили разделить все спорообразующие анаэробные бактерии на 5 семейств и 10 родов.Порядок Clostridiales. К нему относятся подвижные и неподвижные грамположительные и грамотрицательные палочки, раздувающиеся при спорообразовании.
Споры расположены центрально и субтерминально. Имеются пигментированные виды. В основном анаэробные, но возможны факультативные формы. В порядок входят два семейства.Семейство Endosporaceae включает грамотрицательные клостридии; споры расположены центрально или субтерминально. В этом семействе два рода: Endosporus подвижные формы и Paraplectrum неподвижные, образуют капсулу.
Семейство Clostridiaceae включает грамположительные клостридии. Споры центральные или субтерминальные. Подразделяется на три рода: Inflabilis неподвижные формы, Welchia неподвижные капсулированные палочки, Clostridium подвижные формы.Порядок Plectridiales. Подвижные и неподвижные, грамположительные и грамотрицательные палочки. Споры образуются терминально.
Порядок подразделяется на два семейства.Семейство Terminosporaceae грамотрицательные плектридии. Семейство состоит из двух родов: Terminosporus подвижные и Caduceus неподвижные формы.Семейство Plectridiaceae грамположительные плектридии. В этом семействе два рода: Plectridium подвижные и Acuformis неподвижные организмы.Порядок Sporovibrionales включает спорообразующие подвижные анаэробные бактерии с изогнутыми (вибрионоподобными) грамотрицательными клетками.
Большинство из них способно восстанавливать сульфаты и нитраты.В этом порядке одно семейство Sporovibrionaceae. В него входит один род Sporovibrio, объединяющий четыре вида спорообразующих анаэробов. Один из этих видов Sporovibrio ferrooxydans не восстанавливает сульфатов, а железо окисляет в гидрат железа. По Кэмпбеллу и Постгейту, все спорообразующие анаэробы, обладающие постоянной способностью восстанавливать сульфаты, были выделены в новый род Desulfotomaculum.
В него входят облигатные анаэробы с грамотрицательными, прямыми или изогнутыми палочками, раздувающимися у термофильных форм. Споры формируются терминально или субтерминально. Бактерии подвижные, жгутикование перитрихиальное, восстанавливают сульфаты до сульфидов. Обладают цитохромами (класс протогеминов). Состав ДНК колеблется в пределах 41,7-49,2 мол.
% Г+Ц.Неспоровые сульфатредуцирующие бактерии из рода Desulfovibrio четко отличаются от спорообразующих по проценту Г+Ц в ДНК, наличию пигмента десульфовиридина и цитохрома, монотрихиальным жгутикованием и отсутствием спорообразования.Род Desulfotomaculum включает четыре вида. D. nigrificans типовой вид. Споры овоидные, субтерминальные. Бактерии могут расти без сульфатов на среде с пируватом.
Глюкозу и другие углеводы не используют, термофильные. Температурный оптимум 55В° С. Процент Г+Ц в ДНК 49,2.D. ruminis. Споры овоидные, терминальные или субтерминальные. Бактерии способны расти без сульфатов на среде с пируватом. Глюкозу и другие углеводы не сбраживают, мезофилы, Г + Ц в ДНК -49,2%.D. orientis. Споры круглые, могут располагаться в клетках центрально, эксцентрально и терминально.
Глюкозу и другие углеводы бактерии не сбраживают, не растут на средах с пируватом без сульфатов, мезофилы. Процент Г+Ц в ДНК 45,1.Японские авторы описали еще один вид спорообразующих сульфатредуцирующих бактерий D. antarcticum. Споры этих бактерий овоидные, располагаются в клетках центрально или терминально. Нуклеотидный состав ДНК неизвестен.
Этот вид отличается от других видов рода Desulfotomaculum способностью использовать глюкозу и разжижать желатин. .