Биологическая энциклопедия - верхоцветные или закрытые соцветия

Как в верхоцветных, так и в бокоцветных соцветиях боковые цветки могут сидеть или в пазухах малоизмененных, или лишь несколько уменьшенных в размерах вегетативных листьев, или же они сидят в пазухах прицветников (брактей), представляющих собой мелкие, сильно упрощенные листья. В первом случае мы имеем облиственное, или фрондозное (от лат.

frons облиственная ветвь), а во втором брактеозное соцветие. Между ними имеются постепенные переходы. В некоторых случаях отсутствуют как листья, так и прицветники (например, у крестоцветных).Есть все основания считать исходным, наиболее примитивным из известных нам типов закрытых соцветий облиственный верхоцветник (несколько искусственный, но довольно точный русский термин «верхоцветник» соответствует термину суmа, употребляемому в ботанической латыни).

Наиболее просто устроен (но не обязательно наиболее примитивен) однолучевой верхоцветник, или простой монохазий (от греч. monos один и chasis деление), у которого под верхушечным цветком главной оси расположена лишь одна боковая ветвь, заканчивающаяся цветком. Однолучевой верхоцветник состоит, таким образом, лишь из двух цветков. Этот тип соцветия часто встречается у представителей семейства лютиковых.

У них же можно нередко видеть двулучевой верхоцветник, у которого под верхушечным цветком главной оси расположены два боковых цветоносных побега. Если двулучевой верхоцветник развивается у растений с супротивным листорасположением, как, например, у каликантуса западного (Calycanlhus occidenlalis), то боковые ветви соцветия также бывают супротивными.

Наконец, если под верхушечным цветком главной оси расположено несколько или много боковых цветоносных побегов, то мы имеем многолучевой верхоцветник, или плейохазий (от греч. pleion больше). Примером этого последнего могут служить соцветия представителей семейства толстянковых. Простой малоцветковый верхоцветник, особенно верхоцветник облиственный, представляет собой, вероятно, наиболее примитивный тип верхоцветного соцветия (рис.

21).Простой верхоцветник даст начало сложному верхоцветнику, у которого под верхушечными цветками двух боковых цветоносных побегов (очередных или супротивных) сидят два цветоносных побега, в свою очередь несущих по два цветка в пазухах, своих прицветников, и т. д. Сложный верхоцветник возникает из простого посредством повторного ветвления.

Таким путем возникает, например, рыхлое сложное верхоцветное соцветие видов лютика и лапчатки, а также многих гвоздичных. У некоторых видов лютика имеются цветоносные побеги даже пятого порядка. У некоторых видов рода гипсолюбка, относящегося к семейству гвоздичных, ветвление может идти еще дальше. Некоторые рыхлые сложные верхоцветники с длинными междоузлиями, например соцветия некоторых лютиков, василисников и ломоноса, гидрангеи метельчатой (Hydrangea paniculata), сирени, норичника и представителей валериановых, называют метелкой (лат.

panicula). Но так как в ботанической литературе метелкой чаще называют особый тип бокоцветного соцветия (см. ниже), то метелку типа гипсолюбки или гидрангеи лучше называть верхоцветной или закрытой метелкой.Посредством сокращения междоузлий или недоразвития части цветков возникают различные модификации сложного верхоцветника, как щитковидные и зонтиковидные верхоцветники и некоторые другие, Так, сокращение междоузлий наблюдается у некоторых гвоздичных (из подсемейства Sileuoicleae), где возникают зонтиковидные верхоцветники.

Хорошим примером может служить гвоздика бородатая (Dianlhns barbalus). Дальнейшее сокращение междоузлий приводит к образованию верхоцветных пучков, как у гвоздики красивоголовчатой (D. calocephalus) или смолевки мелкоголовчатой (Silene capilellata).В некоторых линиях эволюции цветковых растений сложные верхоцветники подвергаются столь глубоким видоизменениям, что часто бывает трудно выяснить их настоящую морфологическую природу.

Очень интересны в этом отношении головчатые верхоцветники (верхоцветные головки, или просто головки) некоторых видов кизила, ворсянковых, а также некоторых валериановых и мареновых. Но еще большим изменениям подверглись сложные верхоцветники у ряда представителей крапивных и тутовых. Наиболее замечательны высокоспециализированные соцветия фикуса, называемые сикониями (от греч.

sykon инжир). Еще немецкий ботаник А. Эйхлер (1878) считал соцветия инжира и других видов рода фикус верхоцветниками, у которых все оси слились в общую массу и эта масса вогнулась и замкнулась наверху так, что все цветки перешли на внутреннюю сторону.Очень интересна также эволюция верхоцветных соцветий березовых, буковых и лейтнериевых, где они настолько видоизменились, что ботаникам не легко было выяснить их морфологическую природу.

У некоторых родов и даже семейств в результате подавления одной из двух ветвей каждого разветвления сложного верхоцветника возникает сложный монохазий. Он бывает двух основных типов. Когда каждая новая боковая ветвь появляется последовательно справа и слева на одной и той же стороне симподиальной главной оси, т. е. когда точки прикрепления цветков располагаются вдоль зигзагообразной линии на одной ее стороне, то в результате все цветки оказываются обращенными в одну сторону.

Такое соцветие, у которого все цветки сидят на спинной стороне обычно более или менее улиткообразно закрученной главной оси, называется завитком (русский термин «завиток» соответствует латинскому cincinnus). Завитки характерны для некоторых толстянковых, таких, как очиток (Sodiun) и эчеверия (Echeveria), для росянки (Drosera), солнцецвета (Heшanthemum), большинства пасленовых, гидрофилловых (Hydrophyllaceae), бурачниковых, некоторых валериановых (Centranthns) и др.

У очитка и росянки в завитке еще сохранились прицветники, но у бурачниковых прицветники или вовсе не развиваются, как у незабудки (Myosotis), или же развиваются лишь прицветники, располагающиеся двумя рядами на нижней (брюшной) стороне закрученной оси, тогда как цветки сидят на верхней (спинной) ее стороне. У гидрофилловых и пасленовых завитки очень специализированного типа, без прицветников.

У однодольных особой формой завитка является так называемый серп (лат. drepanium). Подобно завитку двудольных, у серпа каждая новая боковая ветвь появляется на одной и той же стороне симподиальной главной оси, но, в отличие от завитка, только в одной (медианной) плоскости. В результате все последовательно возникающие прицветники сидят на той же стороне, что и цветки.

Серп можно видеть у представителей ситниковых и марантовых.Другой распространенной формой сложного монохазия является извилинa (boslryx, от греч. bostrychos локон). Извилина характеризуется тем, что боковые ветви появляются поочередно на двух сторонах симподиальной оси. Точки отхождения цветков от главной оси расположены у извилины по спирали.

Примерами извилины могут служить соцветия зверобоя (Hypericum) и красоднева (Hemerocallis).Извилина, в свою очередь, может подвергаться некоторым видоизменениям, иногда совершенно меняющим ее общий вид. Наиболее интересным видоизменением извилины является зонтиковидная извилина, которая образуется путем сокращения главной оси. В результате боковые ветви извилины настолько сближаются, что кажутся выходящими почти из одной точки, и извилина имитирует зонтик.

Зонтиковидная извилина состоит из нескольких монохазиев с укороченными междоузлиями. Такой зонтиковидной извилиной являются соцветия пеларгониума (Pelargonium) и ряда других гераниевых, ластовня (Asclepias) и других ластовневых, амариллисовых, луковых и ряда лилейных. У гусиного лука (Gagea) зонтиковидная извилина редуцирована до нескольких или даже до одного цветка.

Зонтиковидная извилина является закрытым, или верхоцветным, соцветием, в то время как настоящий зонтик первоцветных и зонтичных соцветие открытое, или бокоцветное.Другим видоизменением извилины, характерным для некоторых однодольных, является веер, или опахало (rhipidium, от греч. rhipis раздувальный мех, веер). Боковые ветви появляются у веера поочередно на двух сторонах главной оси, как у извилины, но каждая последующая ветвь отходит в направлении, противоположном предыдущей ветви, т.

е. под углом 180В°. В результате образуется плоское вееровидное соцветие. Веер встречается у представителей семейства ирисовых (у подсемейства Iridoideae), а также у некоторых ситниковых (например, у ситника развесистого Juncus effusus). .