Биологический энциклопедический словарь - гаструляция

процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного эктодермы и внутреннего энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Период Г. следует за периодом дробления, его заключительной фазой бластуляцией, а зародыш в этот период наз. гаструлой. В процессе Г. (иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает обособляться третий зародышевой листок мезодерма, располагающийся между эктои энтодермой и наз. вторичным, средним. В процессе Г. зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма, а у животных с регуляционным типом развития (см.

Регуляции) осуществляется взаимодействие между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка ЦНС. Почти у всех животных Г. осуществляется посредством интенсивных морфоге-нетических движений. В зависимости от типа бластулы и от того, какое из морфогенетич. движений преобладает (в ряде случаев единственное), различают след.

осн. способы образования двухслойного зародыша, или способы Г.; инвагинация впячивание части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью гастроцелем, сообщающимся с наруж. средой отверстием бластопором (см. Рис., М); вариант инвагинации изгибание пластинки плакулы (о); иммиграция выселение в бластоцель отдельных клеток бластодермы из одного места (униполярная иммиграция л) или из разных (мультиполярная иммиграция к), гастроцель при этом не образуется; эпиболия обрастание крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими клетками его анимальной области (;*); деламинация, или расслоение,энтодерма образуется либо путём деления клеток параллельно поверхности (редкая форма Г.и), либо путём дифференцировки первоначально однородных клеток морулы (без их деления) на эктои энтодерму в зависимости от положения клеток на поверхности или в глубине зародыша (з). Обычно Г. осуществляется сочетанием разных способов Г. Мезодерма образуется либо независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально входит в состав одного из них и вычленяется позже.

У всех беспозвоночных животных, кроме иглокожих, она образуется из двух или нескольких исходных клеток телобластов (телобластич. способ образования мезодермы). У иглокожих и всех хордовых, кроме высших позвоночных, мезодерма вычленяется из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника мезодерма вычленяется из крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между к-рыми находится материал хорды, У земноводных материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного кишечника или крышу гаст-роцеля, дно к-рого образовано энтодер-мальными клетками; в процессе Г.

клетки энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать между эктодермой и энтодермой; окончат, обособление мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе Г. мезодерма мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы).

Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка. Типы бластул (а ж) и связанные с ними типы гаструляции (з о): а равномерная моруда; б равномерная стерробластула; в равномерная целобластула; г неравномерная целобластула; д неравномерная стерробластула; е дискобластула; ж плакула; з морульная деламинация; и клеточная деламинация; к мультиполярная иммиграция; л униполярная иммиграция; м инвагинация; н эииболия; о изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром. .