Биологическая энциклопедия - класс первичнотрахейные (рrотrаснеата)

В Первичнотрахейные исключительно своеобразная группа беспозвоночных, которую прежде включали в качестве отдельного класса в тип членистоногих, а теперь выделяют в особый тип онихофор.Всем собирателям насекомых хорошо известно, что очень многих редких жуков легче всего собрать, сворачивая лежащие на земле крупные камни, бревна и т.

п.: под ними всегда можно встретить и разных насекомых, и мокриц, и многоножек, и других привлекаемых теплом и влагой беспозвоночных. При таком способе сбора в лесах Южной Африки или Центральной Америки легко увидеть и несколько напоминающих крупных голых гусениц, но несущих на переднем конце тела похожие на щупальца улитки крупные усики червеобразных животных, известных под сборным названием перипатов или онихофор.

Несколько напоминают они и уже знакомых читателю кольчатых червей (см.том 1).Излюбленные места обитания онихофор подстилка влажных тропических и субтропических лесов, полости под лежащими на земле корягами и камнями, влажные подушки покрывающих камни мхов и т. д. В более сухих местах онихофоры зарываются в землю.Все современные онихофоры (табл.

61)наземные животные, нуждающиеся, однако, в постоянно высокой влажности окружающего их воздуха, избегающие малейшего дуновения ветра, усиливающего испарение. Этим они напоминают и перешедших к наземному образу жизни кольчатых червей, и многих многоножек, на которых онихофоры тоже несколько похожи. Еще недавно многие зоологи считали, что онихофоры могут рассматриваться как группа животных, переходная между кольчатыми червями и трахейнодышащими членистоногими.

Однако теперь этот взгляд не разделяется большинством специалистов, так как выяснилось, что онихофоры особая ветвь животного мира, отделившаяся от общих с кольчецами и членистоногими предков; многие признаки, прослеживаемые у перипатов, несомненно, были свойственны и предкам наземных членистоногих.Червеобразно вытянутое тело онихофор покрыто мягкой, нежной, несколько шагренированной кутикулой, образующей большое число поперечных морщинистых складок, которые, однако, не соответствуют сегментам, а лишь способствуют змееобразным изгибаниям туловища.

Членистость тела легко прослеживается по числу пар многочисленных ног, которых нет только на самом заднем конце не разделенного на отделы туловища.Голова неясно обособлена и несет три пары придатков. Первая пара придатков головы довольно длинные усики (рис. 440), направленные вперед и вверх и несколько расходящиеся в стороны. Складчатость покровов усиков создает впечатление, будто они состоят из многочисленных колечек, в действительности же усики нечленистые.

Усиками перипаты ощупывают свой путь, передвигаясь в темноте. Позади усиков у большинства онихофор на спинной поверхности головы располагаются бокаловидные просто устроенные глаза, напоминающие глаза полихет. Зрение помогает этим избегающим света животным прятаться в укрытия, обеспечивающие нахождение во влажной атмосфере.

Ротовое отверстие онихофор находится на нижней стороне головы, и с ним связаны две другие пары головных придатков, развивающихся из таких же зачатков, как и туловищные ножки. По бокам ротового отверстия находится пара мускулистых бугорков, несущих плотные, склеротизованные раздвоенные крючковидные пластинки, служащие для жевания, это единственная пара челюстей перипатов.

По бокам от них, но уже не в ротовой полости, располагается пара сосочков, на которых открываются отверстия особых желез. Если к перипату неожиданно прикоснуться, он, защищаясь, выбрасывает из отверстий этих желез слизистую жидкость. Эта способность помогает онихофорам овладевать и добычей: несмотря на крайнюю медлительность движений и мирную внешность, перипагы активные и прожорливые хищники.

Передвигаются онихофоры медленно и выбрасывают на встречающуюся на их пути добычу мелких насекомых, пауков и т. п.струю липкой слизи, приклеивающую жертву и сковывающую ее движения. Таких «оплеванных» животных медлительные перипаты легко настигают и легко с ними расправляются.Скорость движения перипатов незначительна у африканских видов она порядка 40-70 см в минуту (при длине гела 4-6 см).

Двигаются перипаты по поверхности почвы или по стволам деревьев с помощью своих многочисленных ног у разных видов от 14 до 40 пар.Каждая нога представляет собой в сущности вырост стенки тела, нерасчлененный и заканчивающийся двумя слабыми коготками (отсюда название типа: Опуchophora означает «несущий коготки»).Многие перипаты зарываются в землю и способны к передвижению в почве.

В этом случае они меняют толщину и длину разных участков своего тела, как это делают, зарываясь в землю, дождевые черви.У основания конечностей онихофор открываются выводные отверстия выделительной системы посегментно расположенных трубочек, через которые, как через метанефридии кольчатых червей, выводятся наружу продукты белкового обмена, растворенные в воде.

Покровы онихофор очень тонкие, толщина кутикулы не превышает 1 микрона, и она проницаема для газов. Поступление кислорода происходит частично непосредственно через кутикулу (кожное дыхание), частично через трубчатые трахеи. Трахеи собраны в многочисленные пучки, открывающиеся каждый самостоятельным отверстием без замыкательного аппарата.

Между собой эти пучки, заходящие довольно глубоко во внутренние ткани животного, не соединяются. На каждом сегменте у американского вида Peripatus edwardsi насчитывается около 75 пучков трахей!Обилие незакрывающихся дыхалец и проницаемость самих покровов не только для газов, но и для испарения обусловливают чувствительность онихофор к высыханию, связь их с влажными, защищенными от движения воздуха укрытиями.

Английские исследователи Мэнтон и Рамзей проделали убедительный опыт с африканским видом Peripatopsis moseleyi. Они помещали животных в камеру, через которую со скоростью 7 м/сек пропускали сухой воздух. Перипаты за 15 минут потеряли 39% веса за счет испарения, тогда как имеющие примерно такую же форму и вес дождевые черви, известные своей влаголюбивостью и чувствительностью к сухости воздуха, только 18%.

Под кутикулой у онихофор расположен кожно-мускульный мешок, не только не разделенный на такие пучки, как у членистоногих, но даже не имеющий сегментации, свойственной кольчецам, по своему характеру он больше похож на мышечную систему низших червей, например плоских. Мышцы наружного слоя кольцевые, внутреннего продольные. Поочередные сокращения этих мышц и позволяют перипатам менять толщину своего тела при зарывании в землю.

Кишечник онихофор устроен просто. Из ротовой полости, в которую открывается пара слюнных желез, пища попадает в глотку и затем в короткий пищевод, переходящий в длинную, тянущуюся почти вдоль всего тела среднюю кишку. Задняя кишка очень короткая, анальное отверстие находится на заднем конце тела. Перипаты очень прожорливы: поедание сочных насекомых восполняет расход влаги организмом, и нередко кишечник при вскрытии оказывается туго набитым пищей.

Кровеносная система онихофор очень сходна с таковой членистоногих: она представлена только трубчатым спинным сосудом (сердцем), в который гемолимфа поступает через расположенные соответственно конечностям парные отверстия на его боках.Нервная система у перипатов состоит из двух надглоточных узлов и парных нервных тяжей, идущих вдоль брюшной поверхности, в которых, в сущности, нельзя выделить отдельные ганглии.

Позади анального отверстия оба ствола соединяются друг с другом (как у плоских червей!) и между стволами имеется много комиссур значительно больше, чем сегментов.Половая система устроена своеобразно, что связано и со способом осеменения, и со способностью многих видов к настоящему живорождению. В состав мужской половой системы входят парные семенники, каждый с объемистым семенным пузырьком, парные семепроводы, открывающиеся в непарный семеизвергательный канал, с которым связана парная придаточная железа, вырабатывающая сперматофоры.

Женская половая система у этих раздельнополых животных состоит из парных яичников, переходящих в яйцеводы, расширенные отделы которых образуют матки. В матках либо дозревают яйца (у яйцекладущих онихофор), либо созревают зародыши, прикрепляющиеся особыми плацентами к стенке матки и питающиеся выделениями матки.Процесс спаривания и оплодотворения у разных форм происходит неодинаково.

У африканских видов рода Peripatopsis в период размножения самец прикрепляет к поверхности тела самки несколько мелких сперматофоров. Сперматозоиды из сперматофоров через трещины покровов проникают в полость тела, и оплодотворение яиц происходит, очевидно, еще в яичнике в яйцеводы поступают уже оплодотворенные яйца.

У других форм, имеющих специальные семеприемники (у самок), оплодотворение происходит, вероятно, иначе: самец откладывает на почву сперматофор или каплю семенной жидкости, а самка подбирает своим половым отверстием мужские половые продукты с поверхности субстрата. У этих видов самцы мельче и имеют меньше сегментов, чем самки.

Тип онихофор (представленный единственным классом Protracheata и одним отрядом с тем же названием) разделяется на два семейства. Семейство Peripatopsidae характеризуется тем, что у его представителей половое отверстие открывается между последними ногами или позади них. Окраска представителей этого семейства зеленая или синевато-зеленая; чисто почвенные и пещерные виды белые, непигментированные.

Виды другого семейства Peripatidae отличаются тем, что у них половое отверстие находится между ногами предпоследней пары, а общий тон тела красновато-бурый. Среди перипатопсид виды рода Symperipatus и некоторые виды из рода Ooperipatus, распространенные в Австралии и на Новой Гвинее, откладывают довольно крупные, защищенные твердой оболочкой яйца.

У видов родов Eoperipatus (Юго-Восточная Азия), Opisthopatus (Южная Африка) развитие яиц происходит в матке, но за счет запасов питательных веществ в желтке самого яйца, что может рассматриваться как пример яйцеживорождения. А имеющие мелкие яйца с пустыми желточными мешками представители рода Peripatopsis, тоже южноафриканские, характеризуются настоящим живорождением с образованием плаценты в матке.

Для представителей семейства Peripatidae характерно живорождение.Онихофоры распространены на всех материках южного полушария (рис. 441), на островах Малайского архипелага, Новой Гвинее, Новой Зеландии. В северное полушарие они проникают недалеко в Центральную Америку и Мексику, как и многие представители неотропической фауны, например из сумчатых опоссум.

Здесь встречается самый крупный вид онихофор Peripatus edwardsi, достигающий длины 10 см. Довольно далеко в северное полушарие вклиниваются перипатиды п в Юго-Восточной Азии: Typhloperipatus williamsoni, как и многие животные, характерные для Индо-Малайскон подобласти, в Ассаме доходит до Гималаев.Так как онихофоры типично наземные животные, погибающие при погружении в морскую воду и не выносящие дефицита влаги в воздухе, нет сомнения в том, что их распространение свидетельствует о большой древности группы и о более широком распространении в прошлом.

Можно полагать, что в дотретичные эпохи онихофоры заселяли и северное полушарие. Только более широким прежним распространением можно объяснить то, что на разных континентах обитают близкородственные формы. Так, южноафриканский Opisthopatus близок к чилийскому Metaperipatus, а другой южноафриканский род Peripatopsis близок к новогвинейскому Paraperipatus.

Интересно, что каждое семейство характеризуется своими особенностями распространения. Перипатопсиды встречаются дальше на юге, чем тяготеющие к экватору перипатиды (рис. 441). Преобладание перипатопсид в древнетропических областях (Нотогее), а перипатид в неотропической области (Неогее), как и более примитивные способы размножения, указывает на большую примитивность перипатопсид.

На онихофорах хорошо прослеживаются закономерности эволюционных изменений, возникающих в связи с изменениями среды обитания. Шведский зоолог Пер Бринк обнаружил в пещере возле Столовой горы в Южной Африке бесцветный беловатый и слепой вид Peripatopsis alba, только окраской и отсутствием глаз отличающийся от распространенного в этой местности вида P.

balfouri. Несомненно, что P. alba произошел от P. balfouri.Как уже указывалось, онихофоры хотя и влаголюбивы, но представляют типично наземную (не водную) группу животных. Однако их далекие предки, жившие многие миллионы лет тому назад, были морскими обитателями, чему есть надежные доказательства. В 1911 году Уолкотт описал из среднекембрийских отложений Северной Америки интересное животное, названное им Aysheaia pedunculata, похожее на перипата.

В 1930 году Хетчинсон доказал, что Aysheaia действительно очень близка к онихофорам, но явно была обитателем морей. Таким образом, происхождение онихофор от морских предков можно считать доказанным. Тесная связь с почвой и сходными субстратами была характерна и для предков наземных членистоногих, и для многих групп современных низших членистоногих.

Исследование онихофор их организации, физиологических особенностей и отношений со средой позволяет понять, какие изменения происходили в организации членистоногих по мере перехода от жизни в воде к жизни на суше.Этим объясняется тот интерес, который представляет изучение такой не имеющей практического значения группы беспозвоночных, как онихофоры, в которой насчитывается всего около двух десятков видов, живущих далеко от территории СССР.

.