Биологическая энциклопедия - подсемейство щитовниковые (dryopteridoideae)

Это подсемейство охватывает около 500 видов, большая часть которых относится к роду щитовник (Dryopteris) и роду полистихум (Роlystichum).Род щитовник включает около 150 наземных, главным образом лесных видов. Хотя щитовник широко распространен по всему земному шару, от холодных областей Евразии и Северной Америки до тропиков Азии, Африки и Южной Америки, род этот замечателен тем, что в противоположность многим другим папоротникам большинство его видов растет в умеренной, зоне.

Центр видового разнообразия рода находится в Гималаях и Восточной Азии (Китай, Япония), где сосредоточено около 100 его видов. Ископаемые остатки щитовника находили уже в меловых отложениях, но его развитие происходило в основном в третичном периоде. , Одним из наиболее красивых и широко известных лесных папоротников является щитовник мужской (Dryopteris filixmas, табл.

35). Его толстое, косо поднимающееся корневище, одетое широкими мягкими чешуями и остатками листовых черешков, несет на верхушке пучок крупных листьев с дважды перистой пластинкой. На сегментах пластинки с нижней стороны видно по 5-8 сорусов, расположенных на разветвлениях жилок (рис. 137) и прикрытых почковидными покрывальцами.Листья щитовника мужского достигают длины 1 и даже 1,5 м, но растут они медленно.

Появившись в виде листовых зачатков вокруг точки роста на верхушке корневища, они на второе лето принимают характерную для папоротников улиткообразную форму, располагаясь в виде небольших густо покрытых бурыми чешуями спиралек в самой внутренней части листового пучка. Густой покров из чешуи и свернутое положение листьев защищают меристематическую ткань растущей верхушки листа от повреждений и высыхания.

Только весной третьего года молодые листья развертываются и достигают полного развития. Осенью листья увядают. К этому времени щитовник успевает рассеять споры, из которых вырастает сердцевидный гаметофит, покрытый железистыми волосками.Щитовник мужской освоил обширные территории от суровой Гренландии и Скандинавии до Мексики и Средиземноморья, от Кольского полуострова до горпо-лесных районов Кавказа, Средней Азии и юга Сибири.

В горах он поселяется в буковых, еловых, пихтовых и арчовых лесах, поднимаясь до альпийского и горно-тундрового пояса. В Арктике растет по защищенным от ветра южным склонам, покрытым зимой мощным снежным покровом. Но основная часть его ареала лежит в лесной зоне, где он встречается в хвойных, смешанных и широколиственных лесах.

Щитовпик мужской широко известен как лекарственное растение. Лекарственные свойства этого растения были известны уже врачам античной эпохи и средневековья. О нем упоминается, в частности, в сочинениях Диоскорида и Плиния.Щитовник мужской как глистогонное средство входит в Государственную Фармакопею СССР. Лекарственное сырье (корневища) заготавливают осенью, и из свежесобранных корневищ получают препарат филиксан.

Действующими началами в нем являются производные флороглюцина: филицин, флаваспидиновая кислота, аспидинол и др. Эти вещества вызывают паралич мускулатуры ленточных глистов, которые затем с помощью солевого слабительного выводятся из организма.Использование этого папоротника в народной медицине значительно шире. Необходимо помнить, однако, что корневище щитовника мужского и извлечения из него ядовиты и при самолечении могут вызывать острое отравление, выражающееся в судорогах, помрачнении сознания, сердцебиении и рвоте (применять эти препараты следует только по назначению врача).

Лекарственные свойства были обнаружены и у других видов щитовника, например у щитовника шартрского, или игольчатого (D. Carthusianа), корневища которого также используют как противоглистное средство. Этот вид широко распространен в Евразии и Северной Америке по сырым мшистым и травяным хвойным и смешанным лесам, в горах и в долинах рек, в зарослях кустарников, с которыми он продвигается даже в тундру.

Щитовник шартрский отличается меньшими размерами, его трижды, четырежды перистые листья с остроконечными зубчиками на сегментах не превышают в длину 50 см.Среди немногих видов щитовника, заходящих в арктическую зону, наиболее характерен щитовник пахучий (D. fragrans), встречающийся даже в высокоширотных арктических районах.

За пределами Арктики растет в лесной зоне Евразии и Северной Америки. Щитовник пахучий поселяется в трещинах скал различных горных пород, по каменистым россыпям, в кустарниках, предпочитая хорошо прогреваемые южные склоны, на которых иногда образует заросли. Листья сохраняются на растении в течение нескольких лет; они зимуют под снегом в зеленом состоянии.

Летом по мере развития молодых листьев самые старые отмирают. Они-то и защищают зимой живые части растения от холода и ветра. Свое название «пахучий» этот вид получил за сильный приятный запах, который он издает в теплую солнечную погоду. Запах продуцируют многочисленные железки на листьях, выделяющие смолистые вещества.Листья этого вида могут быть использованы в парфюмерии.

Кроме того, их широко применяют в народной медицине в виде отваров и настоек как ранозаживляющее, противовоспалительное, болеутоляющее и общеукрепляющее средство.Сильный запах, напоминающий запах бальзама, свойствен и другим видам щитовника, например европейскому щитовнику Виллара (D. villarii), дважды перистые кожистые листья которого также густо покрыты короткостебельчатыми желтоватыми железками.

Лишь небольшое количество видов щитовника встречается в горах тропиков в лесах и на лесных опушках, вокруг камней и в углублениях скал.Среди тропических щитовников имеются крупные экземпляры, массивные корневища которых образуют прямой стволик высотой до 15-20 см и диаметром до 8-10 см с торчащими вверх кожистыми листьями на верхушке.

Такой облик свойствен щитовнику Валлиха (D. wallichiana), произрастающему в тропической Азии, на Мадагаскаре и в Африке. Он напоминает карликовый древовидный папоротник, так же как и щитовник почти древовидный (D. subarborea) очень красивое растение с коротким и толстым, поднимающимся над землей корневищем и трижды, четырежды перистыми листьями, пластинка которых достигает длины 150 см.

Он растет в Юго-Восточной Азии (Малакка, Калимантан, Суматра).Некоторые декоративные Щитовники введены в культуру; многие из них прекрасные садовые растения. В европейских садах и оранжереях довольно часто культивируется щитовник Зибольда (D. sieboldii), родом из Китая и Японии, непарноперистые листья которого заканчиваются крупным, вытянутым сегментом.

Второй род этого подсемейства полистихум, или многорядник (Polystichum), включает свыше 200 видов, богато представленных, как и виды щитовника, во флоре областей умеренной зоны, особенно в Китае, а также встречающихся и в тропиках. Этот род включает и типично альпийские виды, проникающие в горы до границы вечных снегов.Виды полистихума наземные папоротники с короткими восходящими или ползучими корневищами, густо покрытыми разнообразного размера и формы чешуями.

Листья их обычно грубые, узкие, кожистые, по краю пильчатые или зубчатые (зубцы заканчиваются щетинкой). Черешки листьев обычно с диморфными чешуями широкими зубчатыми или бахромчатыми и узкими волосовидными. Сорусы, прикрытые щитовидными покрывальцами, расположены на середине или конце разветвлений боковых жилок и образуют правильные ряды, один или два с обеих сторон срединной жилки сегмента (отсюда название рода многорядник)! В умеренных областях Евразии и Северной Америки распространен полистихум копьевидный (P.

lonchitis), скальный горно-лесной вид с толстым коротким корневищем и плотными перистыми листьями, пильчатые сегменты которых сближены и серповидно искривлены вверх. Листья его зимуют под снегом в зеленом состоянии и функционируют в течение нескольких лет.Широко распространен в Европе полистихум щетинконосный (P. setiferum) с толстым твердым корпевищем и дважды перистыми листьями.

У нас этот вид встречается в Крыму и в тенистых буковых лесах на Кавказе. Полистихум одетый (P. vestitum), встречающийся в лесах Новой Зеландии, Тасмании и на субантарктических островах к югу от Новой Зеландии, образует стволик высотой до 1 м и напоминает древовидный папоротник.Несомненное родство щитовника и полистихума подтверждается, в частности, тем, что виды того и другого имеют одно и то же основное хромосомное число: х = 41.

Некоторые тропические роды, относимые к этому подсемейству, обладают диморфными листьями и акростихоидными спорангиями (спорангии равномерно распределены по поверхности фертильных Листьев, отличающихся по внешнему облику от стерильных). Это, на пример, род полиботрия (Polyjbotria) иа Южной Америки. Для других родов характерны сорусы и без покрывальца (виды рода стигмаmonmeрuca Stigmatopteris).

Все это свидетельствует о разных эволюционных направлениях в подсемействе. Сходные тенденции в эволюции, приводящие к диморфизму листьев, а также ко вторичной потере покрывалец, свойственны и другим подсемействам семейства асплениевых. .