Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - черви звездчатые

или Gephyrei — класс подтипа червеобразных или Vermidea, типа червей или Vermes. Принадлежащие к этому классу животные исключительно морские формы, которые живут в илу и песке теплых и холодных морей. Класс звездчатых Ч. был установлен Катрфажем для Ч., схожих по наружному виду с голотуриями (см.) типа иглокожих (Echinodermata) и представляющих как бы переход к последним. Более точные исследования показали, между тем, что Ч. звездчатые ничего не имеют общего с голотуриями и что их следует причислить к кольчатым Ч. (см.), разбив при этом на две группы или два отряда: 1) щетинконосные или Chaetifera и 2) безщетинковые или Achaeta. Новейшие исследования внутренней организации, а главное история развития относимых к этому классу животных показали, однако, что этот класс искусственный, так как первый отряд, т. е. щетинконосные приближаются к кольчатым червям, а второй отряд — безщетинковые — примыкают к мшанкам (см.) или Bryozoa и связаны с этим классом интересной переходной формой Phoronis. В силу этих данных класс Gephyrei прежних авторов в настоящее время разбили на два самостоятельных класса: 1) Echiuridea или эхиуровые (см.), соответствующие отряду щетинконосных звездчатых червей и которых относят к классу кольчатых червей, и 2) Gephyrei или Ч. звездчатые, соответствующие отряду безщетинковых звездчатых червей и которых причисляют к подтипу червеобразных (см.) или же вместе с мшанками, руконогими и коловратками соединяют в группу Prosopygia. Этот последний класс, т. е. Ч. звездчатые в современном смысле, подразделяют на три отряда: 1) Priapulida, 2) Sipunculida и 3) Tubicoli, которые мы рассмотрим отдельно, ввиду крайнего разнообразия в организации их представителей.Таблица ЧЕРВИ ЗВЕЗДЧАТЫЕ.

К табл. ЧЕРВИ ЗВЕЗДЧАТЫЕ.

1. Halicryptus co вскрытой полостью тела; общее расположение внутренних органов.

2. Priapuloides часть кутикулы, покрытой правильно расположенными крючьями.

3. Sipunculus со вскрытой полостью тела; общее расположение внутренних органов. В состоянии сокращения и со втянутым внутрь хоботком.

4. То же. В вытянутом состоянии и с выпяченным наружу хоботком.

5. Sipunculus кровеносная и нервная система в переднем конце тела.

6. Распределение продольных, поперечных и косых мышц по отношению к нервной системе.

7-9. Развитие Sipunculus nudus.

7. Стадия бластулы.

8. Стадия гаструлы (инвагинационной); образование амниона и теменной пластинки.

9. Личинка.

10. Phoronis psammophila Cori. Часть колонии; трубки животных покрыты песчинками, обломками раковин и т. п.

11. Phoronis buskii M. Int. — изолированная из трубки.

12-16. Развитие Phoronis, по Мечникову.

12. Молодая личинка.

13. Образование лопастей, покрытых ресничками.

14. Образование выпячивания на брюшной стороне.

15. Образование висцеральной петли и закладывание щупальцев.

16. Атрофия лопастей; появление нефридия.

Значение букв: a — порошица; ek — эктодерма; en — энтодерма; g — головной ганглий; gl — железистый придаток кишечника; gl.a — анальные железки; gn — половые органы; i — кишечник; l — лопасти личинки, покрытые ресничками; m — осевой мускул; mes — мезодерма; mo — косые мышцы; ml — продольные мышцы; mi — поперечные мышцы; m.r. — мускул-ретрактор; mst — мышечные уздечки; n — брюшной нерв; nph — выделительные органы; nt — щупальцевые нервы; o — рот; oe — пищевод; ph — глотка; pr — выпятившийся выступ личинки на ее брюшной стороне; r — прямая (задняя) кишка; s — кровеносная система; s.d. — спинной кровеносный сосуд; s.v. — брюшной кровеносный сосуд; s.t. — сосуды щупальцев; sy — теменная пластинка.

1. Отряд Priapulida. Тело продолговато-цилиндрическое, закругленное на обоих концах, состоит из двух отделов: большего туловища и меньшего, переднего — хоботка; у некоторых представителей (r) Priapulus встречается еще третий — хвостовой отдел, усаженный на поверхности многочисленными сосочками (см., фиг. 1).Фиг.1. Priapulus.

Туловище снабжено кольцевыми бороздками или полосками, а хоботок — продольными; первые представляют некоторое подобие кольчатости, несоответствующей кольчатости аннелид. Продольная полосатость хоботка обуславливается присутствием сосочков, расположенных правильно продольными рядами. На переднем конце хоботка (см. табл., фиг. 1) помещается ротовое отверстие (о), а на противоположном конце тела или же на спинной стороне, на границе туловищного и хвостового отдела — порошица (а). По бокам анального отверстия, на брюшной стороне, находятся два маленьких отверстия выделительной системы; на брюшной стороне просвечивает продольный нервный ствол, тянущийся вдоль всего тела.

Покровы состоят из толстой кутикулы, в которой различают два слоя: наружный прозрачный и внутренний слоистый, и эпидермиса, состоящего из одного ряда высоких опорных клеток, среди которых различают одноклеточные железы. Под эпидермисом залегает тонкий слой соединительной ткани, соответствующий базальной перепонке, и кожно-мускульный мешок, состоящий из кольцевых и продольных мышц. За мышечным слоем следует эндотелий, состоящий из плоских клеток мезодермального происхождения, выстилающий обширную полость тела, не поделенную перегородками на сегменты или отделы.

Кишечник состоит из довольно резко отграниченных друг от друга трех отделов: ротовое отверстие (о) ведет в мускулистую глотку (ph), усаженную на внутренней поверхности небольшими сосочками с загнутыми назад хитиновыми крючочками или зубами (см. табл., фиг. 2), расположенными продольными рядами. Короткая глотка переходит в среднюю кишку (см. табл., фиг. 1, i), длинную и широкую, которая в свою очередь переходит в короткую и расширенную заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием (а) на заднем конце тела (Halicryptus) или на спинной стороне на границе туловищного и хвостового отдела (Priapulus). Вокруг глотки расположено несколько продольных тяжей мышц (табл., фиг. 1 m, r), прикрепляющихся к стенке тела внутри полости тела и служащих для втягивания внутрь глотки и самого хоботка.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца, залегающего в переднем конце тела, и брюшного нервного ствола, тянущегося вдоль всего тела вплоть до анального отверстия; особых ганглиозных утолщений нет ни в кольце, ни в продольном тяже. От кольца и нервного ствола отходят маленькие нервные веточки, иннервирующие различные органы.

Органы чувств представлены в виде сосочков, расположенных по преимуществу на хоботке, но также и на туловище и служащих для осязания.

Органы кровообращения и дыхания отсутствуют. Кровь помещается в полости тела. У Priapulus и Priapuloides за дыхательные органы, впрочем, принимают небольшие полые сосочки, покрывающие хвостовой отдел и сообщающиеся непосредственно с полостью тела.

Мочеполовые органы (табл., фиг. 1 gn) устроены в виде двух продолговатых железок, помещающихся в заднем конце тела и прикрепленных при помощи продольных мезентерий к внутренней стенке полости тела. От них отходит по выводному каналу, открывающемуся наружу с помощью небольших отверстий, расположенных на брюшной стороне, по бокам анального отверстия. Эти органы имеют вид складчатых мешков и история развития их показывает, что у молодых экземпляров они состоят из бесчисленного количества воронок, открывающихся в полость тела и выполняющих экскреторную функцию, тогда как у взрослых особей из эпителия этих мешков развиваются половые продукты, которые выводятся наружу при помощи выводных экскреторных каналов.

Эмбриональное развитие Priapulida неизвестно; исследование его, несомненно, приведет к установлению родственных отношений этого отряда к другим отрядам, а также и классам Ч. и выяснению его положения в системе животного царства.

Представители отряда Priapulida встречаются в холодных морях и были найдены у берегов Норвегии, Гренландии и Шпицбергена. Они живут в иле и песке, прокладывая себе в нем ходы и галереи при помощи мускулистого хоботка; заглатывая песок и ил, питаются находящимися в нем мелкими животными. Половые продукты образуются в течение всего года, а в мае и сентябре происходит линька. Величина их незначительна, 1-10 мм. Различают 3 рода: Halicryptus, Priapulus и Priapuloides.

2. Отряд Sipunculida. Тело червеобразное, продолговато-цилиндрическое (см. фиг. 2), закругленное на заднем конце и несколько суженное на переднем, образующее так называемый хоботок, более или менее резко отделенный от туловища и способный втягиваться внутрь тела.Фиг.2. Sipunculus robustus Kef. a — порошица.

На верхушке хоботка, усаженного небольшими сосочками, помещается ротовое отверстие, окруженное венчиком (10-20, а иногда и свыше 30) цилиндрических или лопастных, редко перистых(Dendrostoma) щупальцев, покрытых мерцательными волосками. Порошица (а) находится на спинной стороне, в переднем конце тела неподалеку от границы между хоботком и туловищным отделом; вблизи порошицы два маленьких отверстия выделительных органов. Наружная поверхность тела усажена сосочками, соответствующими кожным железам, и имеет сетчато-морщинистый вид, обуславливаемый разделением кольцевой и продольной мускулатуры на отдельные параллельные шнурки, которые лишь местами связываются между собой посредством тонких пучков, отходящих от одного шнурка к другому.

Покровы состоят из толстой, стекловидной кутикулы и одного слоя эпидермальных (гиподермических) клеток, под которым находится толстый соединительно-тканный слой, в котором залегают пигментные клетки (особенно многочисленные в хоботке) и многоклеточные железы. Кожно-мускульный мешок (см. табл., фиг. 6) состоит из резко обособленных слоев шнуровидных, наружных, кольцевых (mc) и внутренних продольных (ml) мускулов, между которыми помещаются диагонально перекрещивающиеся или косые мышцы (mo), сталкивающиеся между собой вдоль брюшного нервного ствола (n) под углом в 45°. Полость тела (вторичная) выстлана мерцательным эпителием.

Органы пищеварения представлены длинным, трубчатым каналом (см. табл., фиг. 3-4), состоящим из трех довольно резко обособленных друг от друга отделов. Ротовое отверстие (о) ведет в невооруженную глотку (oe), переходящую в длинный прямой пищевод, тянущийся во всю длину хоботка. Эта передняя (эктодермальная) кишка переходит в среднюю (энтодермальную) кишку (t), образующую несколько петлеобразных заворотов и идущую вплоть до заднего конца, где она заворачивается и снова направляется к переднему концу тела. Бесчисленные завороты средней кишки являются спирально закрученными вокруг веретеновидного осевого мускула (m), тянущегося от переднего вплоть до заднего конца тела. Средняя кишка в передней части тела переходит в заднюю (эктодермальную) кишку (r), снабженную часто одним или несколькими маленькими слепыми мешками, и открывается порошицей (a) на спинной стороне тела наружу; в задний отдел задней кишки открываются еще пара разветвленных анальных железок (gl.a). Кишечник выстлан внутри мерцательными ресничками и снаружи прикреплен в полости тела при помощи нескольких соединительно-тканных уздечек (mst) или мезентерий.

Полость тела (вторичная) большая, не поделена перегородками на сегменты или отделы и не простирается в щупальца, полости которых находятся в сообщении с кровеносной системой. Она выстлана мерцательным эпителием и содержит жидкость, в которой находятся двоякие элементы: 1) лейкоциты и 2) дисковидные тельца, похожие на кровяные шарики млекопитающих, но бесцветные; эта жидкость находится в постоянном движении, которое происходит в определенном направлении, а именно: спереди назад на брюшной и сзади наперед на спинной стороне тела. В полости тела, помимо мышечных уздечек (mst), служащих для прикрепления кишечника, а также веретеновидного осевого мускула (m), прикрепляются еще в передней части тела четыре больших мышечных тяжа — мускулы-ретракторы (т.r), служащие для втягивания внутрь глотки и хоботка.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца, в котором различают двулопастный надглоточный ганглий (см. табл., фиг 3-5 g), и продольного нервного ствола (n), тянущегося вдоль брюшной стороны вплоть до заднего конца тела. По всей своей длине нервный ствол снабжен неглубокой бороздкой, указывающей как бы на происхождение его из двух слившихся между собой стволов; ганглиозных утолщений нет, ствол состоит по всей своей длине из нервных волокон и ганглиозных клеток, особенно многочисленных в продольной бороздке. От надглоточных ганглиев, равно как и от нервного ствола, отходит большое число нервных веточек, направляющихся к различным внутренним и наружным органам.

Органы чувств рудиментарны и в личиночном состоянии глаза развиты лучше, чем у взрослых неделимых, у которых они (по крайней мере, у некоторых форм) атрофируются. У Sipunculus глаза представляются в виде двух кучек темно-красного пигмента, прилегающих к надглоточному ганглию.

Кровеносная система состоит из кольцевого синуса (табл., фиг. 5), окружающего глотку и стоящего в сообщении, с одной стороны, со спинным и брюшными сосудами (s.d, s.v), a с другой стороны, с внутренними каналами полых щупальцев (st). Спинной и брюшной сосуды залегают лишь в переднем отделе тела (табл., фиг. 3-4), т. е. доходят до места прикрепления мускулов-ретракторов хоботка и сообщаются между собой помимо кольцевого синуса еще другим кольцевым сосудом на заднем своем конце. Некоторые ученые не признают эту систему за кровеносную и полагают, что она служит только для выпячивания щупальцев.

Органы дыхания представлены по всей вероятности щупальцами, которые, будучи тонкостенными, обуславливают газовый обмен.

Выделительные органы устроены по типу метанефридий; они встречаются в числе одной пары и залегают в передней части тела (табл., фиг. 3-4 nph), будучи прикреплены в полости тела к ее внутренней стенке при помощи мезентерий. Каждый нефридий открывается широкой мерцательной воронкой в полость тела и ведет в длинный мешок, который при помощи небольшого бокового отверстия открывается наружу неподалеку от порошицы. Они служат не только для выведения наружу последних продуктов обмена веществ, но также и зрелых половых элементов. Sipunculida раздельнополы.

Половые органы (см. табл., фиг. 3-4 gn) устроены чрезвычайно просто: мужские и женские половые продукты образуются из клеток эндотелия, т. е. мезодермального слоя клеток, выстилающего полость тела. Они образуются на определенных местах, у некоторых форм в переднем, у других — в заднем конце тела, и, созревая, попадают в полость тела, где они заглатываются воронками выделительных органов и выводятся последними наружу. Представители отряда Sipunculida встречаются в теплых и холодных морях и живут в расщелинах скал, а также и в песке, в которых они прорывают себе ходы при помощи хоботка. Их тело очень сократимо, а хоботок легко втягивается внутрь при помощи мускулов-ретракторов. Помещающиеся на хоботке щупальца служат для привлечения добычи, состоящей из мелких одно— и многоклеточных животных.

Эмбриональное развитие (см. табл., фиг. 7-9) изучено не вполне. Результатом полного неравномерного дробления является полая бластула (табл., фиг. 7), заключенная в оболочку и состоящая из эктодермальных — ek (верхнее полушарие), энтодермальных — en (нижнее полушарие) и одной крупной мезодермальной (mes) клетки. Гаструла (табл., фиг. 8) образуется инвагинационным путем, и на апикальном конце появляется теменная пластинка с султаном ресничек, а на прочих эктодермальных клетках — мерцательные реснички. Дальнейшее развитие происходит весьма сложно: часть эктодермы идет на образование наружных покровов и нервной системы, часть на образование оболочки, называющейся серозной, образующую две амниевые полости, головную и туловищную. При дальнейшем развитии бластопор замыкается, мезодермальные клетки делятся и образуют две мезодермальные полоски, которые не образуют первичных сегментов, а сразу расщепляются на два слоя: кишечно-мускульный (спланхнический) и кожно-мускульный (соматический) листок, из которых образуется мускулатура, ретракторы и пара выделительных органов. В концах щелевидного, облитерировавшего бластопора впячивается эктодерма, образуя таким образом ротовое и анальное отверстия, а также переднюю и заднюю кишку, срастающиеся с энтодермальным гастроцелем. Позади ротового отверстия образуется посторальный венчик ресничек и личинка (табл., фиг. 9), соответствующая трохофоре, выходит на свободу. Задняя часть личинки растет сильнее и она принимает сначала грушевидную, а затем продолговатую форму; часть личинки, лежащая выше венчика, мало развивается, так что теменная пластинка с султаном (sy) находится вблизи ротового отверстия; одна сторона личинки растет при этом сильнее, вследствие чего анальное отверстие перемещается к переднему концу. Реснички сбрасываются, личинка падает на дно, вокруг рта вырастают щупальца, и метаморфоз заканчивается превращением личинки в червеобразное животное.

К отряду Sipunculida относят около 20 родов, из которых наиболее известными и распространенными являются Sipunculus (см. Сипункул). Phymosoma — по расположению щупальцев приближающаяся к Phoronis. Pascolosoma. Величина их тела незначительна (несколько миллиметров), тогда как некоторые достигают до 30 см длины, при толщине в 2-3 см.

3. Отряд Tubicola или Phoronida, к которому принадлежит единственный род Phoronis со всего шестью видами. Форониды ведут неподвижный образ жизни и живут целыми обществами или колониями, причем настолько тесно сплетаются между собой, что трудно выделить из этой колонии одно неделимое, не повредив других. Невзирая, однако, на такое тесное соединение, животные одной колонии не находятся в непосредственной связи между собой. Они живут в трубках, в которые они могут прятаться в случае опасности и из которых выставляют наружу свой передний конец тела, усаженный щупальцами. Фиг. 3. Часть колонии Phoronis kowalevskii Cald. Слабо увеличена. У большинства передний конец тела, снабженный щупальцами, выпячен из трубочек.

Трубки выделяются поверхностью их тела и состоят из прозрачного липкого вещества, которое, затвердевая, темнеет и к которому впоследствии прилипают разнородные посторонние тела, как-то: песчинки, обломки раковин, иглы губок и т. п. (см. табл., фиг. 10), придающие им своеобразный вид и служащие для защиты. Само животное прикреплено к стенке трубки лишь в одном месте. Тело форонид продолговатое, червеобразное (см. табл., фиг. 11) и достигает от 2 мм до 5 см длины (а у Phoronis australis даже до 12 см длины); оно цилиндрично в средней части, на заднем конце яйцевидно расширено, а на переднем — несет многочисленные щупальца, расположенные в два ряда, выгнутые в подковообразную фигуру. Края подковы закручены в спираль и на самом конце подковы внешний ряд щупальцев переходит во внутренний. У своего основания длинные и тонкие щупальца переходят в несущую их основную щупальцевую пластинку, которая также имеет подковообразную форму. Эта пластинка расширяется на внутренней стороне спинного ряда щупальцев и образует небольшое утолщение, так называемая эпистома (ep), идущее вдоль всей пластинки. Между двумя рядами щупальцев посреди подковы помещается щелевидное ротовое отверстие (m), а позади рта в эпистоме небольшая вырезка, в которой прерывается ряд щупальцев: позади этого перерыва находится порошица (an), а по бокам ее отверстия выделительной системы (ko), наконец, на спинной поверхности подковообразной пластинки, по бокам вырезки эпистомы помещаются две ямки (gl), покрытые мерцательным эпителием, которые одними исследователями принимаются за железы, а другими — за органы чувств. Фиг.4. Схематическое изображение Phoronis со вскрытой полостью тела; средняя часть (⁷/8) тела удалена; af — приводящий кровеносный сосуд; an — порошица; ef — отводящий кровеносный сосуд; ep — эпистома; gl — железка; int — кишечник; k — большая воронка левого нефридия; ko — отверстие правого нефридия; m — рот; n — нервное утолщение; oc — пищевод; ocm — перегородка пищевода; ov — яичник; r — прямая (задняя) кишка; rm — ректальная перегородка; rv — правый принимающий кровеносный сосуд; s — передняя перегородка; st — желудок (средняя кишка); t — семенник; tm — правая боковая перегородка.

Покровы состоят из тонкой кутикулы, выделяемой под ней лежащим однослойным эпителием, под которым залегает резко очерченная базальная перепонка или гиподермис; кожно-мускульный мешок состоит из слоя кольцевых и продольных мышц, причем последние не образуют одного сплошного слоя, а собраны отдельными пучками. С внутренней стороны продольные мышцы покрыты слоем плоского эпителия, мезодермального происхождения, выстилающего полость тела.

Полость тела разделена поперечной перегородкой (s) на два отдела: передний, сообщающийся с полостью подковообразной пластинки и щупальцев, и задний, в котором находятся все внутренние органы. Эта перегородка препятствует сообщению двух отделов полостей между собой и прободается лишь пищеводом и кровеносными сосудами. Задний отдел полости тела в свою очередь поделен на три участка тремя продольными перегородками (rm и tm) или мезентериями, служащими для прикрепления петлеобразно изогнутого кишечника в полости тела, так что различают ректальную (в которой помещается задняя прямая кишка) и две боковые камеры, которые соединяются между собой в задней половине тела.

Органы пищеварения имеют петлеобразную форму и напоминают латинскую букву U. Ротовое отверстие (т) ведет в длинный пищевод (oe), который направляется к заднему концу тела и там расширяется в петлеобразно изогнутый желудок (int, st); от последнего отходит направляющаяся вперед кишка, которая по мере приближения к переднему концу тела утончается и постепенно переходит в заднюю прямую кишку (r), открывающуюся наружу порошицей (an). Вся внутренняя поверхность кишечника, за исключением задней кишки, покрыта мерцательным эпителием, а в стенке желудка находятся многочисленные железистые клетки.

Нервная система весьма примитивна; она залегает в самой эпидерме и состоит из тонкого окологлоточного кольца (n), окружающего основание щупальцев, но не обхватывающего порошицы; от этого кольца отходят тоненькие стволики нервов, направляющиеся по одному в каждое щупальце. Кроме того, по всей поверхности тела в эпидерме разбросаны клетки нервного характера. У Phoronis kowalevskii был найден нервный ствол, отходящий от окологлоточного кольца и залегающий вдоль левой стороны тела. Органы чувств с достоверностью не известны.

Кровеносная система имеет так же, как и кишечник, петлеобразную форму и состоит из двух сосудов (af, ef), переходящих друг в друга в заднем конце тела — одного, лежащего в ректальной камере полости тела, приводящего (af), несущего кровь от заднего к переднему концу тела, и другого, отводящего (ef), несущего кровь в обратном направлении. Приводящий сосуд вблизи поперечной перегородки (отделяющей щупальцевую полость от остальной полости тела) разветвляется на две ветви, которые, прободая перегородку, направляются дугообразно вдоль основания двух спирально закрученных щупальцевых пластинок, отдавая в каждое щупальце по канальцу. Каждый такой каналец, доходя до вершины щупальца, огибает его и, спускаясь назад, впадает в так называемый "принимающий" сосуд (w), идущий параллельно первому, т. е. дугообразно вдоль основания щупальцевых пластинок. Два таких принимающих сосуда прободают также поперечную перегородку, идут сначала параллельно вдоль пищевода и затем сливаются в один отводящий сосуд, переходящий в заднем конце тела в приводящий сосуд. Таким образом, у форонид имеется замкнутое кровообращение, а сами сосуды сократимы. От приводящего и отводящего сосуда отходят многочисленные ветвящиеся слепые сосуды, направляющие кровь по всему телу и в разные органы. Кровь содержит бесчисленное количество плоских дискообразных телец, окрашенных гемоглобином в красный цвет.

Органы дыхания, по всей вероятности, представлены щупальцами, покрытыми тонким эпителием и в которых происходит окисление крови.

Выделительная система состоит из одной пары нефридий или трубок, которые с одной стороны открываются в полость тела (k), а с другой — наружу (ko). Наружные отверстия помещаются на переднем конце тела, по бокам порошицы, и ведут каждое в трубку, прободающую поперечную перегородку и, разветвляясь на два, оканчивающуюся двумя мерцательными воронками неравной величины; меньшая воронка прободает боковую продольную перегородку и открывается в боковую камеру полости тела, а большая — в ректальную. Таким образом, в ректальную камеру полости тела открываются две большие воронки, а в каждую из двух боковых камер — по одной маленькой воронке. Внутри нефридии на всем своем протяжении покрыты мерцательными ресничками.

Половые органы. Форониды обоеполы, но половые продукты созревают не одновременно; их семенники (t) и яичники (ov) расположены в полости тела слева от желудка, на его стенке, и разделены между собой отводящим кровеносным сосудом. Они развиваются из эпителия, мезодермального происхождения, выстилающего полость тела, и, созревая, выпадают в последнюю, откуда они выносятся наружу выделительными органами. Яйца оплодотворяются, по всей вероятности, в воде и некоторое время задерживаются между щупальцами материнским организмом, где и проходят первые стадии развития.

Эмбриональное развитие (см. табл., фиг. 12-16). В нем различают две стадии: образование личинки и метаморфоз. Результатом полного и почти равномерного дробления является бластула, из которой инвагинационным путем образуется гаструла с длинным щелевидным бластопором, напоминающая зародыш позвоночных с его первичной бороздкой. Мезодерма образуется из клеток, отделяющихся от энтодермы в стадии бластулы и которые в стадии гаструлы выстилают экто— и энтодерму в виде перитонеального эпителия; из мезодермы образуются перегородки и мезентерии. Зародыш растет в длину, бластопор замыкается и его передний конец переходит в ротовое отверстие, а анальное отверстие образуется вторичным впячиванием на противоположном конце замкнувшегося бластопора. Тело покрывается ресничками (табл., фиг. 12), и впереди ротового отверстия вырастает большая предротовая лопасть (табл., фиг. 13), на которой находятся четыре глазных пятна и первый зачаток нервной системы. Позади ротового отверстия появляется венчик ресничек, так называемый посторальный, а по боковым и брюшным сторонам вырастают в косом направлении многочисленные лопасти или щупальца (табл., фиг. 13 l), существующие лишь в личиночный период жизни и исчезающие впоследствии при превращении во взрослое животное. Задняя часть тела удлиняется в конический отросток, на конце которого помещается порошица (табл., фиг. 14 а), окруженная венчиком ресничек. Образуется пара нефридий, соответствующих головным почкам кольчатых червей и открывающихся наружу вблизи ротового отверстия. В этом состоянии личинка, известная под именем актинотрохи и представляющая видоизменение трохофоры, прорывает яйцевые оболочки и переходит к свободноплавающей жизни. Вскоре после выхода личинки, на ее брюшной поверхности, а именно под личиночными щупальцами, появляется впячивание эктодермы (табл., фиг. 14 pr), которое все более и более углубляется внутрь, а затем, став достаточно глубоким, начинает выпячиваться наружу. В этом состоянии личинка падает на дно и начинает, как волчок, вращаться вокруг своей оси, причем внутри ее происходят удивительные превращения. А именно: выпяченное наружу брюшное углубление выпячивается совершенно, в него заходит петля кишечника, и это брюшное выпячивание (табл., фиг. 15) становится, прикрепившись к подводному предмету, задним концом тела взрослого животного. В то же время порошица все более и более приближается к ротовому, переднему концу, пока совсем не подвинется к окружающему рот взрослой Phoronis ряду околоротовых щупальцев. Последние не развиваются из личиночных щупальцев актинотрохи (табл., фиг. 16), а закладываются вновь около рта в виде небольших бугорков (t). Предротовая лопасть с глазоподобными пятнами и личиночной нервной системой, равно как личиночные щупальца, перерождаются, становятся слабыми и дряблыми, втягиваются через рот в кишечник метаморфозирующейся личинки и перевариваются последней. Таким образом, взрослая Phoronis живет, так сказать, под углом в 90°, сравнительно с актинотрохой; ее вытянутое в длину червеобразное тело есть лишь выпятившееся наружу брюшное впячивание личинки, а небольшой передний отдел вместе с щупальцами и порошицей соответствует всей поверхности тела свободноплавающей личинки.

Положение Phoronis в системе животного царства является спорным. Некоторые ученые причисляют его к Ч. звездчатым, тогда как другие (Caldwell) выделяют его в самостоятельный класс и вместе с руконогими (см.), мшанками (см.) и звездчатыми червями соединяют в одну группу. Ray Lankester установил даже самостоятельный тип Podaxonia, который он разделил на три класса: 1) звездчатые Ч. (Sipunculoidea), 2) руконогие (Brachiopoda) и 3) мшанки (Bryozoa s. Polyzoa). Последний класс он разбил на 3 группы: 1) Vermiformia, к которым он относит Phoronis; 2) Pterobranchia, к которым он относит Cephalodiscus (см. Цефалодиск) и Rhabdopleura (см. Рабдоплейры и Мшанки), имеющие родственные отношения к Balanoglossus (см. Кишечнодышащие); 3) Eupolyzoa или мшанки прочих авторов. Наконец, другие (Yves Delage) отделяют Vermiformia и Pterobranchia от Bryozoa и соединяют их в класс Axobranchia. Исследования Мастермана показали, что у Phoronis образуются три целомические полости, соответствующие эпистоме, воротнику и туловищу, а также и образования, соответствующие воротничковым порам; далее он нашел, что на более поздних стадиях развития у кишечника личинки имеется два небольших, направленных вперед слепых выроста, которые он гомологизирует хорде позвоночных животных. Если исследования Мастермана подтвердятся, тогда Phoronis вместе с Cephalodiscus и Rhabdopleura придется выделить в самостоятельную группу Hemichordata, имеющую ближайшее отношение к Enteropneusta (или Adelochorda) и к типичным Chordata.

Литература. J. Andreae, "Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus nudus" ("Zeitschr. f. wiss. Zool.", 36 т., 1881); W. Apel, "Beiträge zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halicryptus spinulosus" ("Zeitschr. f. wiss. Zool.", 42 т., 1885); D. Danielssen u. J. Koren, "Gephyrea. Den Norske Nordhavs-Expedition. Zoologi" (Христиания); Y. Delage et E. Hérouard, "Traité de Zoologie concrète. T. V. Les Vermidiens" (Париж, 1897); E. Ehlers, "Ueber die Gattung Priapulus" ("Zeitschr. f. wiss. Zool.", 11 т.); B. Hatschek, "Ueber Entwicklung von Sipunculus nudus" ("Arb. d. zool. Stat. Triest", III т.); W. Keferstein, "Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Sipunculiden" ("Zeitschr. f. wiss. Zool.", 15 т., 1865); H. Schauinsland, "Die Excretions und Geschlechtsorgane der Priapuliden" ("Zool. Anz.", IV т., 1886); его же, "Zur Anatomie der Priapuliden" ("Zool. Anz.", X т., 1887); E. Selenka, "Die Sipunculiden, eine systematische Monographie" ("Sempers Reisen in den Philippinen", 3, IV, Висбаден, 1883); его же, "Report on the Gephyrea" ("Report of H. M. S. Challenger", XXXVI); A. Shipley, "On Phymosoma various" ("Quart. journ. of micr. Sc.", 2, XXXI); его же, "Gephyrea and Phoronis" (в "The Cambridge natural history", т. II, Лондон, 1896); С. Sluiter, "Beiträge zur Kenntniss der Gephyreen aus dem malayischen Archipel" (III, "Naturkundig. Tijdschrift voor Niderl. Ind.", XLIII); A. Kowalevski, "Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Phoronis" (1867); W. Caldwell, "Note on the structure, development and affinities of Phoronis" ("Proceed. Roy. Soc.", 1882); Masterman, "Proceed. Roy. Soc. Edinburgh" (т. XXI, 1896) и "Zool. Anz." (т. 19, 1896).

В. Шевяков.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907