Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - хитридиевые

(Chytridiacei) — микроскопически малые, по большей части водные организмы, живущие паразитно, а иногда и сапрофитно на различных водяных растениях, особенно на водорослях, а также на небольших водяных животных. Их причисляют к группе "водяных грибов", называемых иначе "грибами-водорослями" (Phycomycetes). История развития X. организмов оказывается очень несложной и может быть изучена в общих чертах на одном из них, напр., на хитридиевом грибке, так назыв., Sphaerita endogena Daugeard, паразитирующим в теле некоторых ризопод и флагеллат. Sph. end. имеет шаровидное или овальное одноклетное вегетативное тело, в виде маленького пузырька, наполненного гомогенной (однородной) протоплазмой, обладающего тонкой наружной оболочкой и лежащего всегда внутри тела, питающего его организма — хозяина (фиг. 1, a).Организация и развитие X.: 1. — Euglena viridis. (b) с молодым вегетативным телом Sphaerita endogena Dang. (a); 2. — То же в более позднюю стадию развития паразита: a — зооспорангий, b — отмершая клетка Euglenae; 3. — То же в момент репродуктивного размножения Sphaeritae: а — отмершая клетка Euglenae, b — зоогонидии, c — зооспорангий; 4. — Euglena viridis с покоящимся зооспорангием Sphaeritae: a — клетка Euglenae, g — зооспорангий Spaeritae; 5 — Phlyctidium laterale Braun: а — гаусторий; 6 — Olpidium Brassicae Woronin: h — клетки корня капусты, а — 2 вегетативных тела Olpidium, b — выводные шейки; 7 — Rhizophidium globosum Fisch, на клетке Oedogonium rivulare: а — гаусторий; 8 — Polyphagus Euglenae Now: a — формирующийся зооспорангий, b — гаустории; с — главный гаусторий, l — пораженные клетки Euglenae viridis; 9. — То же в момент освобождения зоогонидий: a — зоогонидии; 10 — Копуляция у Polyphagns Euglenae Now.: f — женская особь, m — мужская особь, d — шиповатая зооспора с центральной масляной каплей.

Тело его постепенно увеличивается в объеме, а в то же самое время содержащий его организм, напр., Euglena viridis (фиг. 1. b), обыкновенно быстро двигающаяся при помощи одного переднего жгутика, останавливается, теряет жгутик, несколько округляется и вообще начинает обнаруживать признаки отмирания. Когда организм-хозяин является уже отмершим, протоплазма паразита разбивается на мельчайшие шарообразные участки, называемые зоогонидиями, которые являются продуктами размножения паразита. Все вегетативное тело, содержащее зоогонидий, называется зооспорангием (фиг. 2. a). Спустя некоторое время оболочка такого вегетативного тела, превратившегося в зооспорангий, лопается, зоогонидии освобождаются, приобретают по одному переднему жгутику и, после разрыва тончайшей оболочки — пленки отмершего тела самой Euglena viridis, выходят в окружающую воду (фиг. 3, с). Высвободившиеся зоогонидии Sph. end., как и большинства других X., обладают весьма характерным для всей этой группы организмов скачущим движением. Двигаясь в воде довольно быстро, зоогонидий наталкивается на новую особь Englenae viridis, пристает к ее поверхности, теряет жгутик, окружается оболочкой и врастает постепенно внутрь ее, превратившись таким образом из голоплазматической зоогонидии в молодое вегетативное тело, которое опять повторяет тот же цикл развития. Иногда, а именно при наступлении неблагоприятных условий существования (чрезмерного повышения или понижения температуры воды, недостатка пищи и т. д.), вегетативное тело Sphaeritae не образует зоогонидий, а утолщает свою оболочку, на которой появляются маленькие шипы и, таким образом, остается в покое до наступления более благоприятных условий для развития. Такая стадия носит название "покоящейся споры" или "покоящегося зооспорангия" (фиг. 4, g), так как через некоторое время она развивается наподобие простого зооспорангия и формирует зоогонидии. У всех остальных X. план развития таков же, и уклонения от него обыкновенно незначительны. Так, у некоторых форм (роды Rhizidiomyces, Polyphagus) зоогонидии формируются не в зооспорангии, а в особом тончайшем пузыре по выходе протопласта всей вегетативной клетки наружу в окружающую его воду (фиг. 8, D, а), у других — зоогонидии, хотя и формируются внутри зооспорангия, тем но менее, по выходе наружу, останавливаются на некоторое время у выходного отверстия, будучи облечены особой слизью, и разбегаются только через некоторое время по уничтожении (растворении) этой слизи. Что же касается организации X., то в этом отношении они гораздо больше разнятся друг от друга. Так, у одних родов (Sphaerita, Rhizidiomyces) жгутик бывает передним, у большинства же других (Olpidium, Rhizophidium, Xhizophlyctis, Polyphagus и др.) всегда задним; далее, у одних форм покоящиеся зооспорангии покрыты шипами, а у других — нет, но особенно резко различаются между собой X. строением вегетативного тела. По организации последнего среди них мы наблюдаем эндогенных, полуэндогенных и экзогенных паразитов. К первым из них, т. е. к эндогенным X., относятся простейшие формы, виды родов Sphaerita и Olpidium, шарообразное вегетативное тело которых служит одновременно как органом питания, так и органом, заведующим репродуктивным размножением, причем род Olpidium является уже несколько выше организованным, чем Sphaerita, так как у его представителей имеется всегда выводная шейка для зоогонидий (фиг. 6, b), отходящая от вегетативного тела (фиг. 6, а), чего никогда не бывает у р. Sphaerita. Вторые, т. е. полуэндогенные X., как, напр., представители родов Phlyctidium, Rhizophidium, Rhizidium, оказываются уже более совершенными в смысле организации вегетативного тела, так как последнее состоит у них всегда из двух, постепенно переходящих одна в другую частей: основной части, находящейся вне питающего организма и формирующей впоследствии зоогонидии и гаустория, лежащего внутри организма-хозяина и сначала заведующего питанием паразита, а затем служащего только органом прикрепления последнего. У рода Phlyctidium гаусторий этот бывает всегда простым неразветвленным (фиг. 5, а), тогда как у родов Rhizophidium и Rhizidium обыкновенно сильно ветвится (фиг. 7, а). Третьи, т. е. экзогенные X., по организации приближаются к полуэндогенным, но отличаются тем, что вегетативное тело их целиком (вместе с гаусторием) лежит вне питающего организма-хозяина. У всех X., принадлежащих к этой группе, как, напр., у родов Rhizophlyctis, Polyphagus и нек. друг., гаусторий всегда очень сильно ветвится и только кончиками своими внедряется в питающую его клетку растения-хозяина (фиг. 8, b, с). Кроме того, у представителей этой группы, как это резко выражено у р. Polyphagus, гаусториев бывает, обыкновенно, несколько (фиг. 8, b), причем один из них развивается очень часто сильнее других и может быть назван главным гаусторием (фиг. 8, с). Между только что указанными тремя биологическими группами X. имеются и переходные формы. Так, напр., представители рода Entophlyctis по способу жизни всегда внутри питающего организма, должны быть причислены к эндогенным X., тогда как по организации вегетативной клетки, а именно по резкой обособленности основной части вегетативной клетки от нитевидно разветвленного гаустория, стоят ближе к представителям второй группы, т. е. к полуэндогенным X. Таких переходных форм имеется несколько. Половой процесс, столь типично выраженный и часто встречающийся у других "водяных грибов" (Saprolegniacei, Monoblepharidei), у X., наоборот, наблюдается довольно редко и хорошо исследован только у одного из организмов этого семейства, а именно у Polyphagus Euglenae Now. Он состоит в следующем: одна из особей этого паразита, называемая мужской, прикладывается кончиком гаустория к другой особи, женской, протопласт которой, под влиянием такого контакта, выходит наружу и останавливается у своего выходного отверстая в виде шара, называемого оосферой, или гоносферой. Когда последняя вполне сформировалась, протопласт мужской особи также выходит наружу через разрыв оболочки гаустория в месте контакта и сливается с оосферой. Продукт такого слияния, называемый ооспорой (фиг. 10, d), остается некоторое время в покое, оболочка его утолщается; покрывается шипами, причем содержимое несколько желтеет или даже буреет. По прошествии этого состояния покоя ооспора прорастает и превращается в новую особь Polyphagus. Таким образом, хотя элементы копуляции у Р., т. е. мужская и женская особи, почти не отличаются по своей видимой организации, тем не менее, в момент копуляции пол их обозначается весьма резко. Большинство известных X. одноклетны. Хотя в литературе и указываются случаи нахождения двуклетных X., тем не менее, признать их таковыми пока еще нельзя, так как наблюдения авторов, описывающих такие формы, не совсем полны, а потому нуждаются в проверке и в новом подтверждении. По анатомическому строению протопласта X. оказываются высоко дифференцированными, так как обладают типичным для грибов пузырчатым ядром, которое делится в момент размножения клетки кариокинетическим способом. Кроме того, нельзя не отметить той характерной особенности большинства X., что в протоплазме как вегетативной клетке их, так и зоогонидии откладываются капли желтого или бесцветного жирного масла, растворимого не только в смеси абсолютного спирта с эфиром, но и в одном 95% спирте. В зоогонидиях, обыкновенно, бывает по одной такой капле, которая при прорастании исчезает, так как идет, по-видимому, на построение тела образующейся вегетативной особи.

Прекрасным сводом литературы о X. являются две монографии: Schröter, "Cryptogamen-Flora v. Schlesien" (III, 1886); A. Fischer, "Rabenhorst's Cryptogamen-Flora v. Deutschland" (I, 1886).

И. Сербинов.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907