Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - хордовые

(Chordata, s. Chordonii) — тип животных, в котором соединяются прежние типы позвоночных (Vertebrata), оболочников (Tunicata), а равно, иными учеными, — и некоторые другие формы. Характерным признаком этого типа, если его понимать в более узком смысле, является присутствие хорды (см.), или спинной струны, т. е. особого опорного шнура, состоящего из модифицированной эпителиальной ткани, лежащего под нервной трубкой и обособляющегося от стенок эмбрионального кишечника. Другим, едва ли не более существенным признаком является форма нервной системы, являющейся в виде лежащей на спине трубки, содержащей внутри центральный канал, почему и было предложено называть их Notoneura. Третий признак — присутствие в передней части кишечного канала щелей, сообщающих его полость с наружной средой и называемых жаберными, так как при прохождении воды из кишечника наружу через эти щели окисляется циркулирующая около них кровь. Однако было бы неверно, если бы мы предположили, что каждое животное из хордовых обладает всегда этими тремя признаками. Наоборот, у взрослых форм часто удерживается только один из этих признаков, но зато прочие имеются, по большей части, в зародышевом состоянии. Затем, все X. принадлежат к вторично-полостным и притом метамерным животным, но иногда, однако, даже и в истории развития эта особенность является замаскированной и невыраженной (напр. у большинства оболочников). В состав типа X. в широком смысле слова входят следующие группы. Hemichorda, или полухордовые, обнимающие собой кишечножаберных (см.), а также, по-видимому, сюда можно отнести и колониальную форму Cephalodiscus. Эта группа характеризуется присутствием хорды в виде сравнительно небольшого выступа передней части кишечника, с которым хорда остается таким образом в непосредственной связи. Cephalochorda, или головохордовые, обнимают только бесчерепных (см.) или узкосердечных (см.). Характеризуется эта группа развитием хорды на всем протяжении тела, не исключая головы. Urochorda, или хвостохордовые, представляют прежний тип оболочников (см.) и характеризуются развитием хорды, да и то в большинстве случаев только в зародышевом состоянии, лишь в хвостовой части. Наконец, Vertebrata s. Craniota, или позвоночные (см.), характеризуются развитием хорды (то у взрослых форм, то только у зародышевых) на протяжении всего туловища и в основании черепа. Некоторые (Masterman) считают за хорду у Cephalodiscus не непарный передний выступ кишечника, а два боковых выступа передней части кишечника, и рассматривают их, как парный зачаток хорды. Мастерман считает пару отростков переднего угла личинки Phoronis (см.) за двойную хорду, а равно считает за хорду утолщение верхней стенки глотки личинок иглокожих (1899), но эти соображения весьма проблематичны. Другие считают парные выступы кишечника личинки Phoronis за пару жаберных щелей, не прорвавшихся еще наружу (Willey, 1899). Опираясь на эти соображения, Мастерман предлагает соединить Cephalodiscus и Phoronis под именем Diplochorda, или парнохордовых, а равно соединить Diplochorda вместе с Hemichorda под именем Archichorda, или первичнохордовых, в противоположность оболочникам, бесчерепным и позвоночным, соединяемым им в группу Euchorda, или настоящих X. Относительно происхождения X. существует ряд гипотез. Наименее вероятной из них является гипотеза Гаскеля-Патена, которая ищет предков X. среди членистоногих, а именно среди паукообразных и мечехвостов. Другая гипотеза, принадлежащая Губрехту, считает предками X. немертин. Нервная система первичных немертин представляет, кроме боковых стволов, еще непарный спинной ствол. По этой гипотезе в то время, как первые отставали в развитии и превратились в блуждающие нервы, второй — превратился в спинномозговую трубку. Хобот (см.) немертин приравнивается гипофизу, так как хобот этот проходит сквозь переднее ганглиозное кольцо и отчасти напоминает отношение гипофиза к головному мозгу у позвоночных. Однако и эта гипотеза не чужда натяжек. После того, как Земпер первый открыл, что почки Craniota представляют собой комплекс метанефридиальных трубок, стали видеть предков позвоночных в многочленистых, или полимерных, вторично-полостных червях (Semper, 1875—76; Dorn, 1876, 81—82). В самом деле, X., подобно этим червям, являются и вторично-полостными, и членистыми животными. Некоторые высказывают предположение, что плавники рыб представляют собой результат слияния параподиев. У кольчатых червей с каждой стороны имеются два ряда параподиев: спинной и брюшной. Спинные ряды, слившись в один на срединной спинной линии, дали начало складке, огибающей спину и хвост и давшей начало непарным плавникам, тогда как брюшные ряды параподиев, слившись вдоль, дали две боковые складки, перешедшие потом в парные плавники (см. Позвоночные). Различие позвоночных и ланцетника от червей прежде всего выражается в разделении полости тела двух первых форм на миоцель и спланхноцель, причем дефинитивная полость тела образуется у них только на счет этого последнего. Метанефридиальные каналы X. открываются не наружу, а в перибранхиальную полость или первично-почечный проток. Эта последняя особенность, впрочем, может быть объяснена предположением, что участок эктодермы, на коем лежали отверстия метанефридиев, углубился, сначала в виде продольного желобка, края которого потом замкнулись, и желобок превратился в лежащую под кожей трубку. У Acrania этот процесс имел место в средней и передней частях тела, при чем жаберные отверстия также попали на дно желобковидного и потом трубчатого органа. У Craniota процесс этот имел место в средней и задней частях тела, и жаберные отверстия остались снаружи. Но главное препятствие для принятия этой гипотезы встречается со стороны сравнения нервной системы. Главная часть нервной системы X. представляет в типичной своей форме нервную трубку, возникающую в большинстве случаев в виде желобковидного углубления эктодермы, которое потом замыкается и ложится под кожей, и при этом означенная нервная трубка на всем ее протяжении лежит на спинной стороне животного. У червей, как и у многих беспозвоночных, нервная система лежит на брюшной стороне, и только часть ее — головной ганглий — на спинной, причем система эта представлена двумя рядами метамерно расположенных ганглиев. Собственно переход из метамерной формы нервной системы в трубчатую можно легко себе представить. Если допустим, что эктодерма, лежащая между двумя ганглиозными шнурами, углубилась в виде желобка, а потом в виде трубки внутрь, то возможно, что обе половины ганглиозной цепочки были увлечены при этом углублении и вошли в состав стенок самой нервной трубки. На нервной трубке зародыша позвоночных действительно замечаются чередующиеся перетяжки и утолщения, или нейромеры, считаемые некоторыми за указание на метамерность спинномозговой трубки. Затем, расположение отходящих от спинномозговой трубки нервов является метамерным: на каждый сегмент приходится пара чувствующих и пара двигательных корешков. Ганглии чувствующих корешков некоторыми сравниваются с ганглиями, лежащими в параподиях червей. Но если нервная система X. лежит на спинной стороне, а червей — на брюшной, то Земпер и Дорн сделали предположение, что не только брюшная цепочка вследствие вышеупомянутых процессов превратилась в нервную трубку, но что это превращение естественно должно было распространиться и на головной ганглий, образовавший тоже полый внутри головной мозг у позвоночных или передний конец нервной трубки у бесчерепных. Нетрудно при этом видеть, что рот у X. должен бы был оказаться на спинной стороне, ибо брюшная сторона червей стала у Х. спинной, и что этот рот должен был бы вести в пищевод, прободающий нервную трубку, ибо как головные, лежавшие на спине ганглии червей, так и их послеротовые брюшные ганглии образовали один общий орган — нервную спинную трубку. Первоначальные попытки найти след такого ротового отверстия на спинной стороне были неудачны. Бирд (Beard, 1886, 1888) высказал для устранения этого неудобства предположение, что головной ганглий червей мог совсем атрофироваться у позвоночных и функции его могли перейти на передние ганглии брюшной цепочки, которые и образовали головной мозг. Майнот (Minot, 1897) делает другое предположение. Главнейшие части глаз позвоночных возникают в виде полых боковых выступов передней части мозга зародыша, а не в виде углубления эктодермы, как у прочих типов. Майнот делает предположение, что глаза позвоночных представляют собой раздвинувшиеся и отошедшие на бок две половины головного мозга червей. Однако гораздо естественнее предположить, что глаза позвоночных первоначально возникали так же, как и глаза прочих типов, в виде углублений эктодермы, которые превратились потом в замкнутые лежащие под кожей пузырьки. Но при образовании желобковидного углубления, поведшего к превращению нервной системы в трубку, эти зачатки глаз также были увлечены внутрь и вошли в состав стенки мозговой трубки. Поэтому-то они и появляются в истории развития позвоночных — не как углубления эктодермы, а как выступы мозговой трубки или глазных пузырей. Равно есть основание предполагать, что у позвоночных число таких глазных пузырей было более одной пары, а может быть, две или даже три (см. Теменной глаз), а след., придавать особое значение одной передней паре мы не имеем никакого права. Гипотеза Земпера и Дорна оказалась, однако, верной в одном отношении, а именно в том, что ротовое отверстие позвоночных и бесчерепных не есть первичное, унаследованное от предков, а позднейшее приобретение. У зародыша ланцетника оно появляется сначала на левой стороне и хотя не вполне, но все же напоминает жаберную щель, а потом перемещается на передний конец тела. Считают возможным, что и ротовое отверстие позвоночных не есть первичное, а, вероятно, образовалось как результат слияния двух жаберных щелей. Мало того, впереди рта, но позади непарной обонятельной ямки, если она есть, эктодерма позвоночных образует полое впячение внутрь, которое весьма напоминает собой зачаток пищевода (Kupffer, 1893). Однако это впячение не приходит в сообщение с энтодермической частью кишечника, как это имеет место при развитии пищевода у червей и других, а, отделившись от эктодермы, прирастает к нижней поверхности мозга, образуя рудиментарный орган — нижнемозговой придаток, или гипофиз (hypophysis). След существования такого органа найден в настоящее время и у ланцетника (Legros, 1898). По Купферу, у позвоночных имела место замена одного ротового отверстия другим, но положение гипофиза не вполне отвечает тому, которое должен был бы иметь первичный рот, если бы нервная система позвоночных была лишь простым изменением таковой членистых червей. Рот должен был бы лежать вовсе не там, где гипофиз, а скорее на спинной стороне зародыша, приблизительно в области темени, а потом и отношение его к нервной трубке должно бы быть иным, как это указано выше. Ввиду некоторых затруднений, встречаемых упомянутой гипотезой, было давно обращено внимание на кишечножаберных, которые обладают жаберными щелями, подобными таковым X., и о сродстве которых с позвоночными говорили многие авторы: Геккель, Бэтсон (1886), Шимкевич (1889), Уиллей (1893), Мастерман (1897) и др. Эти черви представляют тело, состоящее из 3 отделов: хобота, воротника и туловища. Каждый из двух задних отделов имеет у зародыша свою пару целомических полостей, и свой целом имеется и в хоботе, так что эти черви являются трехчленистыми вторично-полостными формами, хотя у взрослой формы целом может заполняться в значительной мере разросшейся мезодермической тканью. Их жаберные мешки устроены довольно сложно и напоминают отчасти жаберные щели молодых ланцетников. Позади этого отдела лежит отдел, который у некоторых представителей Enteropneusta, тоже сообщается с наружной средой, но при помощи чрезвычайно простой формы щелей. Это простые поры, которыми подходящая к стенке тела кишка открывается наружу. Таких щелей может быть два симметричных ряда, как и настоящих, или один ряд может и исчезать. Вероятно, передняя часть кишечника предка X. служила для дыхания, и в интересах увеличения дыхательной поверхности на стенках этой части кишечника появились складки, которые, достигнув стенки тела, прорвались наружу, и вода стала выходить через таким образом возникшие поры наружу, минуя кишечник. Конечно, все это закрепилось путем естественного подбора, ибо было полезно для организма. Кишечник перестал промываться водой, что неизбежно при кишечном дыхании. Впрочем, во избежание этого неудобства выработалось еще одно приспособление. У кишечножаберных передняя часть кишечника на разрезе имеет форму цифры 8, т. е. трубки, не сполна поделенной перетяжкой на две части: верхнюю — служащую для проведения воды к жабрам и нижнюю — для проведения пищи в дальнейшие отделы кишечника. У оболочников и ланцетника эта брюшная часть низведена на степень небольшого желобка, или эндостиля, лежащего по срединной брюшной линии жаберной полости и имеющего также отношение к пищеварению. Клетки этого желобка частью железистые, частью снабжены жгутиками. К комочкам слизи, выделяемым этими клетками, пристают находящиеся в воде жаберной полости мелкие животные и вообще пищевые частицы, а движением ресничек желобка эти комочки вместе с пищей прогоняются в следующую часть кишечного канала, где пища переваривается. Таким образом, вода идет через жаберные отверстия в перибранхиальную полость и наружу, а пища — в кишечник. У позвоночных в эмбриональном состоянии тоже в жаберной области имеет желобок, соответствующий эндостилю, но у взрослого животного он отшнуровывается от кишки и превращается в рудиментарный орган, носящий название щитовидной железы (g1. thireoidea). Главную часть нервной системы кишечножаберных представляет собой нервная трубка с отчасти редуцированной полостью, но развитая только на протяжении воротника и иногда сохраняющая передний невропорус. Третья особенность, сближающая кишечножаберных с позвоночными, — это непарный отросток кишечника, вдающийся довольно далеко в хобот и сравниваемый многими с хордой, которая у зародыша X. тоже развивается из энтодермы (см. Хорда). Таким образом, жаберные щели, нервная трубка и, по мнению некоторых, зачаток хорды — вот признаки, сближающие Enteropneusta с X. Кровеносная система кишечножаберных построена по общему плану с таковой бесчерепных и позвоночных: имеются брюшной и спинной стволы, соединенные на переднем и заднем концах. Выделительная система у Enteropneusta представлена в ее типичной форме двумя парами очень коротких метанефридиальных трубок, из коих одна пара открывается в целом хобота и наружу, а другая — в целом воротника и в первую жаберную щель. Однако от первой пары у громадного большинства видов остается лишь одна левая трубка, а правая не развивается. Половые железы помещены в туловище и представляют два или большее число рядов набуханий целотелия. Половые продукты выходят наружу через отверстия в кожном слое. Можно при этом вспомнить бесчерепных, у коих половые продукты выходят через прорыв в перибранхиальную полость, но припоминая развитие этой последней (в виде складки накожных покровов) не трудно видеть, что по существу различие между Enteropneusta и Acrania в этом отношении невелико. Главное затруднение при сравнении этих форм состоит в том, что у бесчерепных и позвоночных целом состоит из многих метамер и поделен на миоцель и спланхноцель, чего у кишечножаберных нет. Эти последние по существу являются формами с малым числом метамер или олигомерными, подобно некоторым другим червям, как Sagitta, Phoronis, колониальные черви — мшанки и др. Первые формы являются трехчленистыми, а у мшанок можно отличить лишь два участка полости тела: передний, или околоротовой, и задний. Если припомним иглокожих, то у их личинок, с которыми личинка Enteropneusta представляет несомненное сходство, также можно отличить два участка целома: передний, или околоротовой, образующий амбулакральную систему, и задний, образующий полость тела. Интересно, что у них из передней пары развивается только левый и только он при помощи каменистого канала сообщается с наружной средой. Аналогичным образом, у кишечножаберных сохраняется только левая метанефридиальная трубка, которая сообщает левую сторону хоботного целома с наружной средой. Иначе говоря, возможно сравнение каменистого канала с метанефридиальной трубкой левой стороны, утерявшей свою пару, тем более, что в некоторых случаях закладываются два каменистых канала. Не входя в дальнейшие подробности, можно формулировать изложенный взгляд следующим образом. X. могли произойти от олигомерных червей без превращения спинной стороны в брюшную. Некоторые из них имеют уже спинную нервную трубку и жаберный аппарат. При этом взгляде надо допустить, что задняя метамера, образующая большую часть тела у олигомерных форм, разделилась на многочисленные сегменты, а передняя метамера, соответствующая головной лопасти других червей, наоборот, редуцировалась. Говоря вообще, подобные же олигомерные формы могли дать начало и иглокожим. Восторжествует тот или другой взгляд, все-таки — черви, вероятно, окажутся исходной формой для позвоночных. Мак-Брайд (McBride, 1898) делает попытку доказать, что у ланцетника полость тела возникает, подобно таковой кишечножаберных, в виде трех участков, обособляющихся от первичного кишечника: одного переднего, соответствующего целому хобота кишечножаберных, и еще двух пар боковых, из коих передний соответствует целому воротника, а задний целому туловища, причем этот последний и отделяет от себя все прочие сегменты целома на своем переднем конце. Однако ввиду разногласия этих наблюдений с чрезвычайно обстоятельными наблюдениями Ковалевского (1867) и Гатчека (1882), утверждающих, что целомические полости всех сегментов у ланцетника появляются в виде самостоятельных выступов кишечника, является необходимой поверка наблюдений Мак-Брайда. Мастерман (1897, 1899) идет еще далее в этом направлении и допускает, что гипотетические трехчленистые формы, предки позвоночных и олигомерных червей, произошли (применительно к гипотезе Седжвика; см. Radiata) непосредственно от сцифополипов, при чем первоначально радиально расположенные камеры обособились в виде двусимметрично расположенных целомических полостей. Но здесь уже начинается область, где научная гипотеза граничит с произвольным предположением. Литература указана у Delage et Hérouard, "Traité de Zoologie concréte. Procardés" (т. VIII, П., 1898). См. также Шимкевич, "Биологические основы зоологии" (СПб., 1902).

В. М. Ш.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907