Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - развитие животных

филогенетическое Р. — постепенное превращение животных форм из одной в другую, в большинстве случаев более сложную (см. Трансформизм). Р. онтогенетическое — совокупность процессов, вследствие коих яйцо или вообще элементы, дающие начало новому животному (почки и др.), достигают состояния половозрелой формы. Р. онтогенетическое, чаще просто обозначаемое одним словом Р., у многих животных происходит не только в яйце, но и по выходе из него. Тогда первый период носит название — эмбрионального, или зародышевого, Р., а второй — постэбмрионального и послезародышевого. Когда этот последний сопровождается резкими переменами во внешней организации животного, то Р. получает название превращения, или метаморфоза. Р. животного из яйца предшествуют: процесс окончательного подготовления, или созревания, яйца (см. Редукция), а в большинстве случаев, хотя не всегда, оплодотворение (см.). За оплодотворением следует превращение яйца в целый комплекс клеток, или процесс сегментации, иначе — дробления (см.). Результатом дробления является обыкновенно шарообразная стадия с полостью внутри — или бластула. Затем следует процесс образования эмбриональных (или зародышевых) пластов (или листов). При Р. определенные органы животных развиваются из опредленных частей зародыша. Таких частей, носящих название эмбриональных пластов, насчитывают три: 1) наружный покров зародыша, эктодерма, или иначе эктобласт; он дает начало верхним слоям накожных покровов с их железами, нервной системе, органам чувств и др. органам. 2) Внутренний пласт, образующийся по большей части путем вдавления одной части шарообразного полого зародыша в другую, или гаструляции (см.), и называемый энтодермой, или энтобластом. Он дает начало кишечнику и его производным (см. Пищеварительные органы). 3) Средний пласт, образующийся между двумя вышеупомянутыми, так называемыми первичными, пластами и называемый мезодермой, или мезобластом. Он дает начало мускулатуре, соединительной ткани и ее производному — скелету, а равно и выделительной, кровеносной и половой системам. Впрочем, во многих случаях наблюдалось, что половые железы весьма рано обособляются у зародыша и являются как бы особым зачатком, не относящимся ни к одному из эмбриональных листов. Весь процесс развития может быть сведен к последовательному образованию ряда складок ( Faltenbildung, по выражению О. Гертвига). В самом деле, внутренний пласт образуется впячением части полого зародыша; средний пласт иногда образуется в виде двух боковых складок, отходящих от внутреннего; железы — образуются впячением наружного пласта и т. д. Но весьма часто процесс образования складки заменяется плотным набуханием, являющимся результатом усиленного размножения клеток на данном месте. Так, во многих случаях средний пласт образуется в виде плотного набухания, железы тоже часто возникают в виде плотных набуханий, но впоследствии приобретающих полость и т. п. другие разнообразные видоизменения основных процессов Р., но отметим еще один: часто орган вместо того, чтобы возникнуть в виде складки или набухания, появляется в виде одной клетки или небольшого числа клеток, а эти клетки, называемые телобластами, путем последовательного деления дают начало обыкновенно сначала рядом расположенным клеткам будущего органа. Такой способ развития называется телобластическим. Так, напр., средний пласт двусимметричных животных часто возникает у зародышей, состоящих из малого числа клеток, в виде двух боковых клеток, от коих последовательно отделяются новые клетки, дающие начало этому пласту. Весьма часто из яйца выходит животное вполне готовым, и все дальнейшее Р. сводится к росту животного. Но часто животное бывает снабжено органами, имеющими значение лишь в личиночной жизни его. Такие органы должны впоследствии исчезнуть, атрофироваться. Или, наоборот, часто животное выходит из яйца с недочетом во многих органах, и такие органы должны развиться в течение личиночной жизни. Вообще, если животное выходит из яйца в форме, отличной от половозрелой, то эта форма носит название личинки. Органы, свойственные только зародышу или только личинке, называются провизорными, а также эмбриональными и личиночными. Через все развитие животного проходит основной закон его, состоящий в том, что онтогенетическое развитие повторяет собой филогенетическое. Этот "биогенетический закон", однако, никогда не является во всей его чистоте. Если бы животное проходило во время своего развития все фазы, пройденные его предками в течение веков, то, во-первых, Р. чрезвычайно удлиннилось бы, а это весьма невыгодно для животного, так как во время Р. оно является наиболее беззащитным, во-вторых, понадобилась бы громадная затрата материала на массу ненужных провизорных органов. Поэтому всякое животное стремится путем подбора, конечно, сократить Р. и упростить его. Между близкими животными мы часто поэтому наблюдаем такое явление: одно представляет сложный метаморфоз, другое — развивается упрощенным образом. Поэтому-то и вообще биогенетический закон проявляется лишь отчасти. С другой стороны, животное может приобретать в течение развития новые органы, нужные ему лишь в течение личиночной жизни и вовсе не свойственные его предкам. Это обстоятельство еще более скрывает проявление основного закона и осложняет дело. Из изложенного видно, что между явлениями Р. можно различить две категории: одни — унаследованы от отдаленных предков и указывают на первобытное состояние данного животного. Геккель назвал их палингенетическими. Другие — являются результатом приспособления к условиям зародышевой и личиночной жизни. Они позднейшего происхождения и названы Геккелем ценогенетическими. В настоящее время в эмбриологии существуют два противоположных взгляда на Р. и его причины. Согласно одному из них (Ру, Вейсман и др.), яйцо при своем дроблении разделяется на элементы, резко отличные по природе: одни, положим, — эктодермические, другие — энтодермические. Эти элементы становятся в течение последующего Р. теми, а не другими потому, что они в себе заключают зачатки (детерминанты), определяющие именно эти свойства их, а не другие. Дробление и последующее Р. есть не что иное, как последовательное рассортировывание и распределение этих зачатков между клетками зародыша. Другой взгляд, защищаемый в последнее время О. Гертвигом и др., говорит, наоборот, что клетки не только зародыша, но и взрослого организма совершенно тождественны между собой, что они становятся теми, а не другими только в силу условий, в которые они попадают. Клетка печеночная, напр., согласно первому взгляду, стала такой в силу того, что в нее попали соответствующие детерминанты и никакой другой клеткой она в не могла быть. Согласно второму взгляду, она могла бы сделаться и всякой иной клеткой, если бы попала в иное место в зародыше и, след., в иные условия. Первый взгляд признает, что клетки различных эмбриональных пластов между собой резко отличны и предопределены заранее к образованию тех, а не других органов. Согласно второму взгляду, клетки всего организма тождественны. Защитники последнего взгляда ссылаются на способность некоторых растений (бегоний) давать целое растение на счет одной клетки кожицы, ссылаются на возможность получить из раздробившихся частей яйца не одно животное, а несколько: два — если разделить на отдельные клетки яйцо в стадии деления его на 2, четыре — если разделить яйцо на 4, и так до 16. Защитники первого взгляда указывают, что вышеупомянутая способность растений является свойственной немногим и объясняется возможностью сохранения за этими клетками их эмбрионального характера, подобно половым клеткам, а развитие из отдельных частей яйца нескольких зародышей объясняют тем, что каждая отделенная часть яйца восстановляет недостающие ей части путем регенерации (см.), как тритон восстановляет отрезанную лапу или ящерица оборванный хвост. Спор между защитниками того и другого направления не может считаться решенным, но он уже вызвал появление новой отрасли эмбриологии — экспериментальной эмбриологии, рассматривающей Р. при условиях искусственных, напр. при измененных условиях давления, иной химической среде и т. п. Ру, Гертвиг, Гербст, Дриш, Морган, Лёб и другие исследователи дали в этом отношении ряд работ. Биогенетический закон и стремление к сокращению Р. — это, так сказать, общие начала, которые так или иначе регулируют развитие; но проявляются они через факторы второго порядка: факторы физические, химические и др. Вот изучение роли этих ближайших факторов, иначе — механики Р., и составило непосредственную задачу экспериментальной эмбриологии. Дознано, напр., что если клетку сдавить, положим, с двух противоположных сторон, то она разделится по плоскости, перпендикулярной к направлению давления, т. е. ядро ее при этом вытянется и разделится в том направлении, где оно встретит наименьшее препятствие. Подвергая дробящиеся яйца надавливанию, можно вызвать весьма разнообразные уклонения в распределении дробящихся клеток. Эти и им подобные эксперименты показали, что в формировании зародыша давление, которому клетки подвергаются одна от другой, играет весьма важную роль. Не менее важную роль играют процессы осмотические: если яйцо заставить развиваться в среде с примесью солей, энергично нарушающих процессы нормального осмоса (напр. соли лития), то получаются уродливые, извращенные формы. Процесс гаструляции при этом не совершается или совершается иначе. Таким образом, первую категорию составят физические факторы. Роль химических факторов не выяснена. Но зато вторую и весьма важную категорию должны составить явления токсические и тропические, т. е. те явления, коими живая клетка отвечает на различные раздражения: прикосновение, химическое действие и т. п. Клетка может направляться в сторону раздражения и уходить от него. Несомненно, что при своих разнообразных перемещениях во время Р. клетки подчиняются именно этим раздражениям, след., эти раздражения являются также весьма важным фактором Р. Наконец, третий фактор — борьба за существование между клетками зародыша (Ру). Если в кишечной полости зародыша, сначала плотно набитой клетками, периферические клетки складываются в ее эпителиальную выстилку, а срединные погибают и часто поедаются периферическими, то происходит это, может быть, потому, что периферические клетки, находясь в более благоприятных условиях питания и дыхания, оказываются более сильными и побеждают центральные. Кроме этих факторов, наука обнаружит со временем, конечно, еще целый ряд их. Но во всяком случае Р. животных является явлением чрезвычайно сложным, зависящим от целого ряда взаимодействий элементов зародыша. Разложить это явление на более простые и свести к законам механики и есть главная задача экспериментальной эмбриологии. Ср. О. Гертвиг, "Современные спорные вопросы биологии" (перев. Львова, Москва, 1893); Шимкевич, "Наследственность и попытки ее объяснения" (СПб., 1896).

В. Шимкевич.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907