Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - ржавчинные

(Uredinei) — группа паразитных грибков из отдела протобазидиальных, характеризующихся разветвленным, членистым мицелием, простирающимся в межклетных ходах растения-хозяина, и образованием четырехклетных базидий с поперечными перегородками, не прямо на мицелии, а всегда из хламидоспор. Р. паразитируют на цветковых растениях и также на папоротниках. Мицелий сильно развит в межклетных ходах и нередко снабжен особыми присосками (гаустории), входящими в самые клетки тканей. Он развивается иногда только в известных частях растения-хозяина, причиняя гипертрофию тканей; в таком случае он однолетний; но нередко мицелий развивается во всем растении и тогда он может быть многолетним. Такой мицелий производит большие перемены в нормальном разветвлении у древесных пород и изменяет, нередко до неузнаваемости, травянистые растения. Р. грибки обладают довольно сложным полиморфизмом, нередко связанным с разнодомностью (см.). Прямо на мицелии образуется только один вид плодоношения, а именно пикниды (называвшиеся прежде спермогониями; см.). На нижней поверхности листьев (также на стеблях и ветвях) мицелий в определенных местах сильно разветвляется, образуя плотное ложе. Концы этих нитей преобразуются в хламидоспоры, образующие своим скоплением настоящие плодовые тела. Соответственно их образованию, а также и назначению хламидоспоры получили различные названия или же обозначаются, для краткости, первыми тремя римскими цифрами.

I форма называется эцидием. Она представляет собой ложе, на котором хламидоспоры образуются четкообразно, рядами, и приобретают многогранную форму. Образуясь под эпидермой и вскоре прорывая ее, они нередко выступают на поверхности листа и легко порошатся; в большинстве случаев наружные ряды хламидоспор теряют способность прорастать, спаиваются между собой и образуют псевдопаренхиматическую оболочку. Эцидиоспоры прорастают, выпуская несколько нитей, из которых образуется грибница, дающая опять эцидии или же хламидоспоры другого типа.

II форма называется уредо: состоит из плоского ложа, выступающего из прорванной эпидермы, конечные нити которого образуют одиночные хламидоспоры. Уредоспоры округлые, с двумя и более ростковыми порами, из которых, при прорастании, выходят нити, дающие новый мицелий.

На том же мицелии, что и уредоспоры (иногда на тех же ложах), и постепенно вытесняя их к концу лета, образуется еще третья (III) форма хламидоспор (зимние споры, телейтоспоры), сидящих поодиночке на ножках. Телейтоспоры образуются в тканях, в межклетных ходах и прикрыты эпидермой или же выступают наружу. Телейтоспоры резко отличаются от других хламидоспор способом прорастания. Каждая клетка споры дает только одну короткую нить, которая разделяется поперечными перегородками на 4 части. Эта нить — четырехклетная базидия, из каждой клетки выходит боковой отросток (стеригма) с маленькой спорой (базидиоспора) на конце.

У Р. с полным циклом развития, порядок образования различных хламидоспор (за исключением Gymnosporangium) следующий: весной — эцидии, с которыми показываются одновременно пикниды, летом уредоспоры, а затем — телейтоспоры, дающие базидии тотчас же или только следующей весной. Но есть Р., у которых та или другая стадия не развивается, или, по крайней мере, еще неизвестна. Таким образом, встречаются Р. с I и III формой, со II и III без первой, причем пикниды сопровождают уредо, наконец, только с III формой. Р. с полным циклом развития могут образовать все стадии на одном и том же растении-хозяине (однодомные), но нередко проявляется и разнодомность, причем эцидии развиваются на одном растении, а уредо и телейтоспоры на другом (Puccinia graminis Pers.). Многие Р. паразитируют на всех растениях данного рода или семейства, другие же поражают только определенный род или даже вид. В последнем случае обнаружилось весьма любопытное свойство приспособления некоторых Р. к своему растению хозяину: два грибка, совершенно схожие по морфологическим признакам, живут на двух очень близких видах высших растений, а между тем перенос их с одного растения на другое невозможен или совершается с трудом, при помощи искусственных культур. Такие морфологически сходные виды Р., отличающиеся только биологическими особенностями, получили разные названия от различных ученых: Species sorores (братские виды) от Шротера, биологические виды от Рострупа, Gewohnheitsrassen от Магнуса. Число Р. постоянно возрастает. В 1897 г. насчитывали до 1700 видов, распределенных в 31 роду, из которых 13 имеют своих представителей в России. Географическое распределение Р. — в полной зависимости от распределения тех растений, на которых они паразитируют: Melampsora salicis встречается от полюса до экватора везде, где есть ивы. Паразитическая жизнь Р. приносит большой вред растениям-хозяевам. По статистическим сведениям II и III формы Puccinia graminis уничтожили в 1891 г. треть всего урожая злаков в Пруссии. Для предохранения от поражения, в случае разнодомности, следует по возможности удалять друг от друга те растения, на которых совершается цикл развития паразита, и совершенно уничтожать те сорные травы и кустарники, на которых образуются стадии в связи с Р. на культурных растениях. Слишком обильное появление Р. на кормовых травах, по-видимому, вредно влияет на домашних травоядных животных, обуславливая воспаление внутренних органов и рта.

1) Р. на сложноцветных (Compositeae). Самым опасным для сельских хозяев является Puccinia Helianthi Schw. на подсолнечнике, с полным циклом развития. Подсолнечники могут совершенно погибнуть при появлении грибка, как это бывает нередко в Южной России.

2) Р. на злаках (Gramineae) — Puccinia graminis Pers. (ржавчина хлебная, см. рисунки на таблице к слову Грибы). I форма и пикниды развиваются на листьях барбариса, образуя на них желтые или оранжевые вздутия. II форма образует на листьях и влагалищах всевозможных злаков продолговатые ржавчинного цвета кучки, сливающиеся нередко в длинные параллельные полоски. III форма представляет точно такие же полоски, но — черного цвета. Телейтоспоры булавовидные или веретенообразные, желто-бурые, на ножке, снабженные одной поперечной перегородкой. Исследования Эриксона показали, что Р. graminis сборный вид, состоящий из многочисленных Gewohnheitsrassen, развивающихся на различных злаках, без возможности перехода от одного хозяина к другому во II и III стадиях, но с общим эцидием на барбарисе. Puccinia rubigo vera Winter образует I стадию на бурачниковых (Borragineae), а II и III на злаках; также Р. coronata Corda с эцидиями на крушине. Puccinia Maydis Carr. имеет только уредо и телейтоспоры на листьях кукурузы.

3) Р. на мотыльковых (Papilionaceae) — Uromyces Fabae Winter, на вике, с полным циклом развития. U. trifolii Lév., на клевере, со всеми стадиями. U. Pisi De Bary, на горохе, на котором развиваются только II и III формы, между тем как эцидии находятся на молочайнике (Euphorbia).

4) Р. на розовых и яблочных (Rosaceae, Pomaceae) — Phragmidium subcorticium Winter. На розах; I и II формы в виде порошистых оранжевых кучек. III форма в виде маленьких черных дерновинок. Phr. Rubi Ideai Winter с полным циклом развития, на листьях малины. Gymnosporangium Juniperinum Wint. с эцидиями на рябине и телейтоспорами на можжевельнике. G. tremelloides А. Br. на яблоне (телейтоспоры на можжевельнике).

5) Р. на хвойных (Conifereae). Caeoma Earicis Winter на лиственнице, эцидиальная форма двух биологических видов, развивающих уредо и телейтоспоры на березе (Melampsora Betulae) и на осине (Melampsora Tremulae). Caeoma pinitorquum A. Br., на ветвях сосны; эцидиальная форма, причиняющая болезнь сосны, известная под названием вертуна (см.). II и III формы образуются на осине (Melampsora Pinitorquum). Peridermium Pini forma acicola — на хвое сосны; эцидиальная форма сборного вида, представители которого образуют уредо и телейтоспоры на колокольчиках (Coleosporium Campanulae), на мать-и-мачехе (С. Tussilaginis), и т. д. Aecidium elatinum K. Schm. — на хвое пихты, производит ведьмины метлы и раковые наплывы; уредо и телейтоспоры неизвестны. Chrysomyxa Ledi W. образует эцидии на хвое ели, а II и Ш формы на багульнике (Ledum palustre). Chrysomyxa Abietis W. образует, на хвое ели, только телейтоспоры в виде оранжевых подушечек и обуславливает ржавчу ели. В тропических странах самым опасным Р. считается Hemileia vastatrix Berk. et Br., сильно вредящий кофейным плантациям.

См. Engler und Prantl, "Natürliche Pflanzenfamilien" (1897, с указанием главнейших работ); Ludwig, "Lehrbuch der niederen Kryptogamen" (Штутгарт, 1892); Prillieux, "Maladie des Plantes Agricoles" (Париж, 1897); Бородин, "Краткий очерк микологии" (СПб., 1897); Ячевский, "Паразитные грибы русских лесных пород" (СПб., 1897).

А. Ячевский.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907