Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - сифонофоры

(Siphonophora) — отряд класса полипомедуз (см.), или Hydrozoa, типа кишечнополостных (Coelenterata). С., представляющие из себя свободноплавающие полиморфные колонии (см. Колонии) — исключительно пелагические морские животные, отличающиеся необычайным изяществом формы и нежностью окраски и напоминающие по внешнему виду гирлянды цветов. Форма тела чрезвычайно разнообразна и состоит у большинства (подотр. Siphonanthae) из длинного, тонкого, неразветвленного ствола, снабженного разнообразными придатками; у других этот ствол сильно укорочен (сем. Physalidae) или даже совершенно отсутствует (подотр. Disconanthae), и тогда вместо него имеется большой пузырь или диск, на котором расположены различные придатки.СИФОНОФОРЫ.

1. Dyphys acuminata, сем. Calycophoridae. Sb — резервуар в плавательном колоколе. 2. Physophora hydrostatica. сем. Physophriodae. Pk — пневматофор; S — плавательные колокола. Т — щупики; Р — питательные полипы с арканчикама (Sf) и стрекательными батареями (Nk); G — половые почки, или гонофоры. 3. Stephalia corona сем. Aurophoridae. р — пневматофор; l — аурофор с отверстием lo; n — венчик плавательных колоколов; ио —отверстие плавательного колокола; сс — кольцевой канал, S — питательные полипы, t — щупики. 4. Nectophisa wyvellei сем. Pneumatophoridae-Rhizophysidae. p — пневматофор с наружным отверстием ро и пузырьком газа ph; а — ствол, S — питательные полипы, t — щупики; g — гонофоры (гонодендроны). 5. Arethusa challengeri сем. Pneumatophoridae-Physolidae. pf — пневматофор с отверстием Po, Su и s — питательные полипы, to — щупики; g — гонофоры. 6. Armenista sigmoides подотр. Disconanthae.

Ствол С., или Hydrosom (фиг. 1 st), имеет вид или длинного прямого стебля (Calycophoridae и Physophoridae), или вид мешка, или пузыря (Physalidae). Внутри ствола находится гастроваскулярная полость (см. Кишечнополостные), продолжающаяся во все придатки, расположенные вокруг или на стебле; эта полость наполнена питательным соком и выстлана мерцательным эпителием или энтодермой, обладающей способностью ассимилировать питательные вещества. За энтодермой находится слой кольцевых мышц, а за ними довольно толстая, бесструктурная, стекловидная основная, или базальная, перепонка, образующая так назыв. студенистое вещество С. и которая обыкновенно образует несколько сильно разветвленных радиальных выступов к наружной поверхности ствола. За базальной перепонкой, непосредственно примыкая к ее наружной поверхности, находится слой продольных мышечных волокон, который соответственно радиальным выступам базальной перепонки образует многочисленные складки, обусловливает значительную толщину продольных мышц. За этим слоем залегает слой кольцевых мышц, которые вместе с другими описанными слоями мускулов обусловливают сильную сократимость С. За кольцевыми мышцами, непосредственно под наружным покровом, встречается своеобразный слой, который в настоящее время принимают за нервную систему С. и который состоит из ганглиозных клеток и нервных волокон. Снаружи ствол С. покрыт однослойным эпителием — эктодермой, в котором различают индифферентные, или опорные, клетки, железистые клетки, выделяющие особое слизистое вещество, служащее С. для защиты, пигментные клетки, обусловливающие отчасти окраску тела С. и др.

Придатки на стволе С. По новейшим воззрениям, это отдельные неделимые, которые, служа для плавания, захвата добычи, питания, защиты, выработки половых продуктов устроены различно соответственно исполняемой функции. Различают двоякие придатки: 1) постоянные, встречающиеся непременно у всех С., а именно так назыв. желудочные мешки и медузоидные почки, и 2) непостоянные, встречающиеся лишь у некоторых С. и к которым относятся все прочие придатки. Во всех придатках, как и в стволе С., различают три морфологических и функционально различных слоя: 1) эктодерму, или наружный покров с его производными, 2) стекловидное вещество, или базальную перепонку и 3) энтодерму, выстилающую продолжающуюся во все придатки гастральную полость. Главнейшие придатки С. следующие: 1) воздушная камера (фиг. 1sb), или пневматофор (pneumatophor) встречается у громадного большинства С. (за исключением сем. Calycophondae) и помещается на верхнем конце ствола. Она представляет видоизмененный зонтик медузы и имеет форму мешка, в который продолжается гастральная полость ствола. Пневматофор имеет внутри полость, наполненную газом, и сообщается с внешней средою через одно или несколько маленьких отверстий, окруженных кольцевыми мускулами, играющих роль сфинктера. Пневматофор удерживает колонию С., плавающую в море, в вертикальном положении. Сокращением стенок пневматофора и ослаблением сфинктера, закрывающего отверстие, выводится заключающийся в полости воздух или газ наружу, и С. опускается в глубину. Газ выделяется вновь железистыми клетками эпителия (эктодермы) в полости пневматофора при замкнутом отверстии и поднимает на поверхность моря. 2) Плавательные колокола (sg), или нектофоры (nectophora) встречаются у большинства С. (за исключением сем. Pneumatophoridae) и помещаются обыкновенно под пневматофором, вокруг ствола, в два или несколько рядов друг подле друга.Организация стебля сифонофоры из отр. Siphonantha (схема): sb—воздушная камера; sg — плавательный колокол; s — крышечки, t — арканчики; go1, go2, go3 — гонофоры, hy — питательные полипоиды, р— щупики. A—H — группы придатков, которые ни у одного вида отряда Siphonautha не бывают соединены таким образом, как это представлено на фигуре.

Плавательные колокола суть видоизмененные медузы; служа исключительно для передвижения С., они утратили все органы, не служащие для передвижения и являющиеся излишними, как ротовой стебелек, рот, органы чувств и щупальца. Органы же передвижения особенно развиты: зонтик, или умбрелла, сильно выпуклый и снабжен на субумбрелле сильными кольцевыми мышцами и хорошо развитой краевой пластинкой, или velum (см. Медуза). У основания краевой пластинки залегает кольцевой канал, от которого отходят 4 радиальных канала, сообщающиеся с гастральной полостью ствола. Плавательные колокола прикреплены аборальным концом к стволу, причем полости колоколов обращены наружу и вниз. При сокращении плавательные колокола ритмически выталкивают заключающуюся в их субумбреллярной полости воду наружу и вниз и передвигают колонии С. толчками вверх и вперед. 3) Желудочные мешки, или питательные полипы (hy), сидят под плавательными колоколами; имеют вид полипов, передний конец которых расширен воронкообразно и снабжен ротовым отверстием (как бы медузы, сохранившие лишь ротовой стебелек). Гастральная полость ствола продолжается в желудочные мешки, образуя несколько меридионально расположенных выступов, так наз. печеночных валиков. При помощи рта, способного сильно расширяться, желудочные мешки принимают пищу и переваривают ее в своем расширенном отделе, или желудке, где сосредоточенные в печеночных валиках энтодермальные клетки выделяют особое вещество, выработанные питательные соки поступают в полость ствола, а отсюда в гастральную полость всех остальных придатков. У основания желудочных мешков помещаются длинные разветвленные нити, так наз. арканчики (t), концы которых снабжены небольшими, резко окрашенными вздутиями, несущие стрекательные клетки, которые в совокупности образуют стрекательные батареи, или крапивные органы (см. также Жгучие кишечнополостные) — эти органы служат для защиты, а также для захвата добычи. 4) Щупики (р) помещаются обыкновенно выше желудочных мешков и отличаются от них отсутствием ротового отверстия; впрочем, некоторые ученые находят основания считать эти придатки за выделительные органы. У основания щупиков находится обыкновенно один неразветвленный и лишенный стрекательных батарей арканчик (t). 5) Медузоидные, или половые, почки (go1, go2, go3), или гонофоры (gonophor), встречаются в большом числе и сидят обыкновенно на общем стебельке, имея форму гроздьев (go3). Они сидят на основной части щупиков или же прикрепляются непосредственно к стволу. Приготовляя исключительно мужские или женские половые продукты, гонофоры встречаются обыкновенно на одном и том же стволе, и только некоторые сифонофоры являются раздельнополыми. Гонофоры построены по медузоидному типу, имеют колокол или зонтик, служащий для защиты половых продуктов, и лишенный ротового отверстия желудочный стебелек (manubrium), на котором и развиваются яйца, или сперматозиды. В гонофорах различают центральный, кольцевой и 4 радиальных канала, которые находятся в сообщении с гастральной полостью ствола. 7) Крышечки (Ds) встречаются у некоторых С. и имеют вид пластинок, состоящих преимущественно из студенистого вещества, в котором проходят выстланные энтодермой гастральные каналы. Эти крышечки служат для защиты (прикрытия) отдельных придатков и помещаются обыкновенно непосредственно под плавательными колоколами.

Развитие С. происходит вне материнского организма; оплодотворенные яйца проделывают полное дробление, результатом которого является свободноплавающая личинка планула (см.), состоящая из однослойной, снабженной мерцательными ресничками эктодермы и комплекса внутренних энтодермальных клеток. На заднем конце планулы образуется первичное ротовое отверстие, а сама планула превращается в ствол (первичный желудочный мешок); на последнем образуется сначала первичный арканчик, а затем, путем почкования, зачатки вторичных придатков. У многих С. образуется первичная крышечка, которая сбрасывается впоследствии. Такую личинку, названную Геккелем сифонулой и состоящую из крышечки, первичного ротового или желудочного мешка и первичного щупика, совершенно основательно сравнивают с медузоидом. Во время дальнейшего развития происходит род метаморфоза, или превращения, при чем образуются временные плавательные колокола и крышечки. С. принадлежат к свободноплавающим, пелагическим обитателям морей (по преимуществу теплых). Некоторые из них (Diphses) достигают всего нескольких миллиметров длины, тогда как другие (Physophondae и Physalidae) бывают свыше метра длины. Они отличаются изяществом форм, прозрачностью и красотою окраски. По старейшей теории (Polyorgantheorie), предложенной Гексли (Huxley), С. представляют из себя одно неделимое — медузу, на котором путем почкования образуются различные органы, напоминающие полипов и медуз и выполняющие различные функции. В пользу этой теории говорили, по-видимому, эмбриологические данные, добытые Йоганнесом Мюллером (J. Müller) и Мечниковым. Этой теории была противопоставлена другая (Polypersontheorie), в силу которой тело С. надо рассматривать как полиморфную колонию: 1) По мнению одних ученых (Polypom-theorie) — Лейкарта (Leuckart), Фохта (Vogt), Клауса (Klaus), Куна (Chun) и др., — тело С. представляет из себя ствол гидроидных полипов, на котором почкуют полипоидные и медузоидные неделимые, которые вследствие наступившего разделения труда являются приспособленными к отправлению тех или других физиологических функций. Так, по мнению Лейкарта, плавательные колокола, крышечки и гонофоры суть придатки медузоидного происхождения, а желудочные мешки и щупики — полипоидного; 2) по мнению других ученых (Medusomtheorie), главным образом Геккеля (Häckel), тело С. должно быть сведено к медузе, на которой путем почкования образуются другие неделимые (придатки), которые, принимая определенную физиологическую функцию, изменяются морфологически. Но так как на медузе путем почкования могут возникать только медузы, то все так назыв. придатки С. должны быть сведены к типу медуз. Последняя теория представляется в настоящее время наиболее вероятной. С. подразделяют на два подотряда: I подотр. Siphonanthae, имеющие ствол и напоминающие полиморфные колонии; личинка (Disconula) восьмилучевого типа. Различают 4 семейства: 1) Calycophoridae или Calyconectae с длинным стволом, немногими плавательными колоколами и без пневматофора. У некоторых придатки на стволе расположены правильными группами (метамерия), которые, отрываясь от ствола, могут вести самостоятельную жизнь и были описываемы прежде под названием Eudoxia как самостоятельный род, Diphyes Praja. 2) Physophoridae или Physonectae. С пневматофором и многочисленными плавательными колоколами. Physophora. Halistemma. 3) Aurophoridae или Auronectae с большим пневматофором и под ним расположенным венцом плавательных колоколов, без крышечек. Глубокодонные формы. Rhodalia. 4) Pneumatophoridae или Cystonectae, с большим пневматофором, но без плавательных колоколов и щупиков. a) Rhizophysidae с длинным стволом. Rhyzophysa. b) Physalidae, с укороченным и превращенным в большой воздушный мешок стволом. Physalia. II подотр. Disconanthae или Disconectae. Без ствола, или, правильнее, ствол превращен в диск; без плавательных колоколов и крышечек; вокруг большого первичного желудочного мешка расположены концентрически маленькие желудочные мешки или также щупики, у основания которых сидят половые почки. На краю диска помещаются щупальцевидные образования. Личинка (Siphonula) двусимметричного типа. Velella. Porpita.

Литература. R. Leuckart, "Zur nähern Kenntniss der Siphonophoren von Nizza" ("Arech. f. Naturgesch.", 1854); С. Gegenbaur, "Beobachtungen über Siphonophoren" ("Zeitschrift f. wissensch. Zool.", 1853); его же, "Neue Beiträge zur Kenntnis der Siphonophoren" ("Nova Acta", 1859, т. 27); С. Vogt, "Mémoires sur les Siphonophores" ("Mémoir. de l'Inst. genevois", 1854); A. v. Kölliker, "Die Siphonophoren oder Schwimmpolypen von Messina" (Лпц., 1853); Th. Huxley, "The oceanic Hydrozoa" ("Roy. Soc.", Лонд., 1859); E. Häckel, "Report on the Siphonophora of the Challenger Expedition" (1888).

В. Шевяков.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907