Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - водоросли-дробянки

(Shizophyta s. Schizophyceae [От σκίζειν — δробить, расщепить, φυτόν — πастение, φύκυσ — βодоросль.]) — отдел класса водорослей с весьма просто организованными представителями. Распадается на два подотдела: к одному относятся бесхлорофилльные водоросли-дробянки или бактерии, к другому хлорофиллоносные водоросли, обыкновенно окрашенные в зеленовато-голубой цвет. Бактерии (Bacteriaceae) рассмотрены уже подробно в специальной статье (см.), здесь же будет сказано лишь о фикохромовых водорослях (Cyanophyceae s. Phycochromaceae [От κυανοσ — ςемно-синий, χρωμα — κраска, цвет, φύκυσ — βодоросль.]). Голубоватый или синеватый оттенок этих водорослей зависит от присутствия в их клетках рядом с зеленым хлорофиллом еще другого пигмента синего цвета. Пигмент этот (фикоциан) легко растворим в воде, но не растворяется в алкоголе, тогда как хлорофилл растворим в алкоголе и нерастворим в воде. Совокупность хлорофилла и фикоциана носит название фикохрома. Внешняя организация этих растений крайне проста. Чаще всего это однорядные нити, гораздо реже многорядные и ветвистые; встречаются также формы одноклетные и колониальные, хотя самостоятельность таких форм считается сомнительной. Относительно некоторых циановых В. нужно думать, что они действительно полиморфны. Внутренняя организация их мало изучена; по всей вероятности, у разных форм она стоит на различных ступенях совершенства. Содержимое клеток представляется обыкновенно однородным с рассеянными в нем более темными зернышками (см. табл. Водоросли, рис. 34-37, 52). II. Водоросли (Algae). Рис. 34 а и б. Два отрезка нити осциллярии (Oscillaria princeps; сильно увелич.). Рис. 35. Нить ностока (Nostoc verrucosum) с гетероцистами в студенистом влагалище (сильно увелич.). Рис. 36. Глеотрихия (Gloeotrichia Sprengeliana Ag.): g — гетероциста; s — спора; gl — вегетативные клетки (²⁰⁰/1). — Рис. 37. Глеокапса (Gloeocapsa polydermatica Ktz.): развитие колонии в порядке букв (сильно увелич.). — Рис. 38. Лягушечник (Batrachospermum moliliforme). Ветка с трихогиной t после оплодотворения (⁴⁰⁰/1). Рис. 39. — Спирогира (Spirogyra longata Ktz.). Две клетки, образовавшие копуляционные выростки (⁵⁰⁰/1). — Рис. 40. Та же спирогира. А — две нити с двумя парами копулирующих клеток: а — периливание содержимого нижней клетки в верхнюю через копуляционный канал: b — молодая зигоспора. В — нить с двумя зигоспорами с., облеченными целлюлозн. оболочкой (⁵⁵⁰/1). Рис. 41. — Космарий (Cosmarium Botrytis). Начало копуляции (сильно увелич.). — Рис. 42. Лягушечник (Batrachospermum moniliforme). Часть стебля а с двумя кольцами ветвей b (увелич.) — Рис. 43. Космарий (Cosmarium Botrytis Menegh.) a — размножение при помощи деления. b — две молодые особи (¹⁹⁰/1). — Рис. 44. Пиннулярия (Pinnularia viridis; сильно увелич.). — Рис. 45, 46, 47. Гомфонема (Gomphonema constrictum; сильно увелич.). Объясн. см. в тексте ст. Диатомовые водоросли. — Рис. 48. Часть панциря плейросигмы (Pleurosigma angulatum) при увелич. около 3000 раз. — Рис. 49. Фукус (Fucus vesiculosus L.). Верхняя часть водоросли с воздухоносными полостями и половыми органами на концах ветвей (приблизительно в половину естествен. величины). — Рис. 50. Тот же фукус. Верхушка ветви с половыми органами (в естеств. величину). — Рис. 51. Diatoma vulgare (сильно увелич.). Рис. 52. Молодая нить ривулярии (Rivularia bullata) с ложным ветвлением (сильно увелич.).

Существование клеточного ядра до сих пор не может считаться окончательно доказанным. В таком же неопределенном положении находится и вопрос о хроматофорах. Крахмала не найдено. Оболочка клеток легко ослизняется и расплывается, иногда она окрашена в яркие цвета. Поверх целлюлозной оболочки весьма часто залегает студенистый или слизистый слой различного строения и окраски. Вообще явления ослизнения у этих водорослей особенно типичны. Размножение клеток происходит обыкновенно путем дробления их повторными поперечными перегородками (отсюда и самое название водоросли-дробянки). Размножение особей просто и примитивно. Все они вполне агамны (лишены полового акта). В природе циановые В. распространены широко, часто и обильно: одни на влажной земле, другие в воде пресной или соленой, третьи гнездятся в других организмах как раум-паразиты (см. Водоросли), многие, наконец, входят в состав лишайников. Переходя к обзору семейств, заметим, что всех видов считается около 800, но многие из них установлены далеко не безупречно.

А. Хроококки (Chroococcaceae). Одни одноклетны, другие в виде различных колоний из шаровидных или эллипсоидальных клеток. Начало колонии кладется одной клеткой. Смотря по скольким направлениям происходит деление исходной клетки, образуются колонии различного вида. На рис. 37 представлено образование колонии глеокапса (Gleocapsa polidermatica Ktz.). Первоначальная исходная клетка а с толстой студенистой оболочкой распадается на две клетки в; каждая из них получает собственную оболочку, но вместе с тем сохраняется общая материнская. Когда эти клетки разделятся в свою очередь, получится стадия а. Деление может идти и далее, так что в конце концов образуется целая система вставочных оболочек е. У других представителей семейства оболочки настолько ослизняются и расплываются, что вставочная система становится совершенно незаметной (Aphanocapsa). Самостоятельность хроококков, по мнению некоторых ученых, представляется сомнительной: Chroococcus Naeg., Polycoccus Ktz., Gloeocapsa Ktz., Merismopedia Meyen. и др.

Б. Осциллярии (Oscillarieae). Простые, иногда весьма длинные нити, составленные из цилиндрических клеток (см. два отрезка нити на рис. 34), которые делятся лишь поперечными перегородками, перпендикулярными к оси нити. Обыкновенно образуют многочисленные скопища в виде темно-синих, почти черных или буровато-зеленых пленок, плавающих на поверхности воды или стелющихся по влажной почве. Вокруг нитей находится студенистое влагалище, очень тонкое, почти незаметное у собственно осциллярий, толстое у лингбий (Lyngbya). Конец нити медленно изгибается то в одну, то в другую сторону (нутирует), и вместе с тем нить вращается около своей оси, в результате вся водоросль передвигается с места на место. Если небольшой кусочек пленки осциллярий положить на влажную бумагу, то спустя некоторое время осциллярии расползутся во все стороны, образуя красивую лучистую фигуру. Размножение у осциллярий лишь вегетативное: нить распадается на несколько участков, так называемых гормогоний; участки эти выползают из материнского влагалища, облекаются своим собственным и вырастают в новые нити осциллярии. — Oscillaria Böse., Microcoleus Desm., Lyngbya Ag., Spirulina Link., Trichodesmium Ehrb.

В. Ностоки (Nostocaceae). Нити, составленные из округлых четковидных клеток, извитые в клубок и погруженные в студенистое, сильно развитое общее влагалище (рис. 35). Попадаются в воде, на влажных местах и внутри других растений в виде буро-желтых или зелено-бурых слизистых пленок или округлых масс. В нитях рядом с обыкновенными вегетативными клетками находятся еще особые, специальные, с толстой бурой оболочкой и водянистым содержимым, совершенно утратившие способность делиться (рис. 35, напр., самая верхняя). Так как этими клетками вся нить разграничивается на несколько участков — гормогоний, то они и получили название пограничных, нейтральных клеток, или гетероцист. Когда гормогонии выйдут из влагалища, внутри последнего остаются лишь гетероцисты. Вышедшие гормогонии начинают делиться перегородками, параллельными оси гормогония. Таким образом получается однослойная пластинка; в это же время развивается и студенистое влагалище. Затем пластинка своеобразно распадается на отдельные нити. В каждой нити клетки начинают делиться по-старому, т. е. поперечными перегородками, нить разрастается, а со временем образуются и гетероцисты, и вся водоросль получает облик взрослой формы. Когда ностоку грозит смерть через высыхание, тогда уплотняется оболочка некоторых клеток и превращает их в "споры", которые, значит, в сущности не что иное, как покоящиеся вегетативные (обыкновенные) клетки. Во время засухи все погибает, кроме этих спор. Когда же споры очутятся во влажном месте, они прорастают, причем внутри каждой образуется маленькая нить ностока (из 3-5 клеток). Молодой носток выходит через лопнувшую оболочку споры наружу и обычным путем вырастает во взрослую форму. — Nostoc Vauch., Anabaena Bory., Aphanizomenon Morren., Cylindrospermum Ktz.

Г. Ривулярии (Rivularieae). — Нити в виде жгутиков (рис. 36). Основная клетка жгутика всегда превращается в гетероцисту, а рядом с ней располагается массивная продолговатая спора (на техническом языке — рукоятка, manubrium). Спора одна, гетероцист же в жгутике несколько. В некоторых случаях наблюдается ложная ветвистость, происходящая от того, что разрастающиеся гормогонии наталкиваются верхним своим концом на вышележащую гетероцисту и потому должны свернуть в сторону, пробуравливая материнское влагалище и выходя вон в виде ложной ветви (рис. 52). Гормогонии могут выйти и совершенно прочь наружу и здесь доразвиться в новую ривулярию. — Rivularia Roth., Gloiotrichia Ag., Calothrix Ag.

Д. Стигонемы (Stigonemeae s. Sirosiphoneae). — Наиболее сложно организованные циановые водоросли. Вследствие комбинирования делений поперечными и продольными перегородками, являются в виде многорядных нитей с настоящею ветвистостью (не ложною, как у ривулярий). Существуют гормогонии, гетероцисты и споры. Sirosiphon Ktz. (Stigonema Ag.).

Литература. Кроме сочинений, указанных в статье Водоросли, см. Thuret, "Annales des sciences naturelles" (3-е sér., II, 1845); de Bary, "Flora" (1863); Janczewski, "Observations sur la reproduction de quelques Nostochacées" ("Annales des sciences naturelles", 5-e sér., XIX, 1874); Thuret, "Classification des Nostochinées" (ibid., 6-e sér., I, 1875); Wille, "Ueber die Zellkerne und die Poren der Wände bei den Phycochromaceen" ("Berichte der deutsch. botan. Gesellschaft", 1883); Bornet et Flahault, "Revision d. Nostocacées hétérocystées" ("Ann. d. sc. nat.", 7-e sér., III-VII, 1886-1888); Zacharias, "Lieber die Zellen der Cyanophyceen" ("Botanische Zeitung", 1890); Deinega, "Der gegenwärtige Zustand unserer Kenntnisse über den Zellinhalt der Phycochromaceen" ("Bulletin de la Société Imper. des Naturalistes de Moscou", 1891, 2).

Г. Надсон.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907