Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - зародыш в ботанике
Зародыш в ботанике
Фиг. 1. Семя гороха без кожуры. Остался один З. Семядоли (C) отделены друг от друга. C — семядоли, R — корешок, T — подсемядольное колено, G — почечка, F — впадина, где помещалась почечка. Увеличено.
Фиг. 2. Зародыш крестоцветного (Neslia paniculata). В целости без кожуры и разрезанный вдоль с кожурою. Увеличено.
В нем различаются 2 мясистые, приблизительно полушаровидные половины, называемые семядолями или семянодолями (cotyledones), которые соединены между собою небольшим вальком. Одна оконечность этого валька находится между семядолями, загнута крючком, несет на себе маленькие чешуйки — будущий стебель с листьями — и называется почечкою (gemmula), или перышком (plumula). Другая часть валька пригнута снаружи к щели между семядолями. Свободная оконечность ее есть будущий корень и называется корешком (radicula); она вытягивается при прорастании в виде корня, покрываясь корневыми волосками. Часть, находящаяся между корешком и семядолями, называется подсемядольным коленом (hypocotyle) и представляет собою первое стеблевое колено. Во время прорастания оно вытягивается и в большинстве случаев (напр. у фасоли) выносит на себе из земли семядоли (фиг. 3).
Фиг. 3. Проросший зародыш фасоли: a, b — семядоли, c, d — первые листья, e — почечка, g, h — корень.
Фиг. 4. Зародыш сосны, уже выросший.
Семядоли справедливо считаются зародышевыми листьями, в которых накопляется запасное питательное вещество, служащее во время прорастания семени для питания молодому ростку в первое время. У гороха подсемядольное колено так слабо вытягивается, что семядоли остаются в почве. Если же это колено вытянулось достаточно и семядоли вынесены из почвы, то они скоро зеленеют на воздухе, как то бывает, напр., у огурцов, подсолнечника и большей части растений. У однодольных растений, каковы, напр., лилии, пшеница и пр., все перечисленные части тоже налицо, но семядоля одна. У хвойных (фиг. 4), а именно у елевых (см.), З. имеет по большей части несколько семядолей: у сосны 6, у остальных от 8 до 12, редко 2. Величина З. хотя и находится в связи с величиною семени, но на это имеет еще влияние другое обстоятельство, а именно присутствие или отсутствие в семени особой питающей ткани, так называемого белка (albumen). Ткань эта часто составляет главную массу семени, и тогда, несмотря на его величину, З. бывает часто чрезвычайно мал, как у лютиковых, у пальм и пр. Так, например, в огромном семени кокосовой пальмы и Lodoicia, имеющих в поперечнике от 1 до 2 дцм., длина З. от 1 до 2½ см. Поэтому можно принять за правило, что в белковых семенах, т. е. снабженных питательною гранью, З. при равенстве в величине целому семени всегда меньше. В таких семенах он всегда малый. В семенах, лишенных белка, он, главным образом, определяет величину семени, а потому чем крупнее семя, тем крупнее и З. Самыми крупными зародышами снабжены смена бобовых (см.). Из них некоторые бывают величиною почти в дцм. (Entada). Самые мелкие заключаются в семенах орхидных, которые сами подобны легкой пыли. Отклонения от описанного довольно многочисленны. Так, у некоторых двудольных с подземными мясистыми стеблевыми шишками развивается только одна семядоля, напр. у дряквы (Cyclamen. L.); у других З. недоразвит, состоит из весьма небольшого скопления клеточек, в котором нельзя различить ни одной из перечисленных частей, что замечается у всех орхидных, у многих чужеядных, напр. у заразиховых (см.) и пр. Соткание З. весьма различно у разных растений, что зависит от той степени развития, на которой они останавливаются. Малоразвитые З. состоят из одинаковых клеточек, а в З. хорошо развитых можно различить и кожицу, и паренхиматическую ткань, и систему сосудисто-волокнистых пучков; стенки клеточек, оставаясь у большинства тонкими и нежными, у некот. чрезвычайно утолщены, прочны и даже деревянисты, как у крупносеменных бобовых (Entada). З., находящиеся в семенах лишенных белка, сами содержат в себе накопление запасных питательных веществ, главная масса которых заключена в семядолях. У одних это крахмал, как, напр., у гороха, бобов и вообще у бобовых, у других — преимущественно жирное масло, как, напр., у рапса, горчицы и у крестоцветных вообще. Хлорофилл, т. е. зеленое красящее вещество, попадается в семядолях З. весьма редко, но однако же случается и это. Различие З., кроме главных, выше перечисленных, в большинстве случаев так постоянно, что может служить и служит надежным отличительными признаком семейств, а иногда и более тесных групп, каковы подсемейства (subfamilia) и колена (tribus). Тут можно различать 2 главных типа. 1) З. прямой (embryo rectus) — обе оконечности находятся на одной прямой линии, напр. у огурцов и у всех тыквенных (см.), у всех сложноцветных, у большинства розоцветных и у многих других. 3) З. согнутый (е. curvatus), в большей или меньшей степени. При этом он то сгибается весьма легко, то становится кольчатым, как у маревых, и даже спиральным, как у чужеядного рода Cuscuta. Семядоли как у прямых, так и у согнутых, или кривых, могут быть тонкими и листоватыми или мясистыми. В первом случае они или плоски, или различно свернуты, как у многих мальвовых. Положение З. в семени также весьма постоянно (см. Семя). Развитие З. на самых первых ступенях совершается различно у голосеменных и у скрытно-семенных. У скрытно-семенных (фиг. 5 и 6) зародышевый пузырек, т. е. яйцо растений, представляющий собою одну голую клеточку, после оплодотворения получает сначала клетковинную оболочку, а затем делится поперечною перегородкою на две производных клеточки.
Фиг. 5. 1 — Развитие З. крестоцветного рыжика. На одной оконечности самый З., еще 2-клетный. Остальное суспензор; 2, 3, 4, 5 — развитие З. Capsella bursa pastoris. Увелич. в 440 раз. См. текст.
Фиг. 6. Последующее развитие зародыша Capsella bursa pastoris в продольн. разрезе. Сильно увеличено. kb — семядоли, v — точка возрастания, d — дерматоген, pb — периблема, pl — плерома, e — суспензор.
Из них верхняя, прилегающая к зародышевому мешочку, вытягивается и делится поперек еще на две клеточки. Такое деление у разных растений повторяется различное число раз, и таким образом получается более или менее длинная нить, называемая суспензором. Вторая из клеточек, получившаяся при первом поперечном делении, разделяется сначала продольною перегородкою, а затем и поперечною на 4 новых клеточки, или так называемых квадранта. Эти 4 квадранта имеют вид приблизительно шарика, который представляет собою зародышевый шарик, или З. на первой ступени своего развития. Шарик увеличивается новыми делениями — получается 8 клеточек, или октантов. Затем посредством тангенциальных перегородок, т. е. параллельных поверхности органа, отделяются от октантов наружные клеточки, дающие начало будущей кожице, или эпидерме, растения, и называются поэтому дерматогеном. Внутренние клеточки продолжают делиться, и зародышевый шарик, достигнув известных размеров, начинает формироваться не только внутри, но и снаружи. Тут наступает различие между двудольными и однодольными. У первых на свободном конце образуется вдавление, и возникают два постепенно возрастающие бугорка — будущие семядоли. У однодольных таких бугорков не образуется, но получается сбоку вдавление, в котором мало-помалу возникает бугорок, представляющий собою будущую почечку. Все, что над вдавлением, — справедливо считается семядолею, ниже идет часть стеблевая (ф. 7).
Фиг. 7. Образующийся З. однодольного (Alisma plantaga). A — молодой в продольном разрезе. Сильно увел. B — весь З. готовый, kb — семядоля, v — углубление для почечки, w — корешок, e — суспензор.
У двудольных почечка возникает между двумя бугорками. Пока происходит описанное формование, в той части З., которая прилегает к подвешивающей нити, помощью своеобразного деления клеточек образуется зачаток корня.
Внутри З. идет своим чередом дифференцировка тканей, результатом которой получается во многих случаях распадение внутренней массы тканей на наружные слои, или периблему, и внутренние, или плерому. Таким образом, на весьма ранней степени развития З. ткани его уже дифференцировались на 3 первопроизводящие, дающие начало всем будущим: дерматоген — кожице и вообще накожным тканям, периблема — коре, плерома — древесине и сердцевине. Такое дифференцирование, однако же, замечается далеко не у всех растений. У иных оно сложнее, у других проще и часто лишено определенности. Привести эти три зародышевых слоя в параллель зародышевым слоям животных не удалось. Там же, где они выражены достаточно резко, они вряд ли могут считаться гомологами зародышевых слоев животных, хотя окончательное решение этого вопроса впереди. Развиваясь далее, З. получает у разных растений те разнообразные формы, о которых сказано выше. У голосеменных, т. е. у наших сосен, елей, кипарисов и т. п., развитие З. происходит на первых степенях иначе, чем у остальных семенных. Тут открывается полная гомология с развитием высших споровых растений плауновых и папоротникообразных, как то видно в статье о заростке (см.).
А. Бекетов.
Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон
1890—1907