Биологическая энциклопедия - подкласс эуаскомицеты (еuascomycelidae)

У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах аскокарпах, развивающихся по аскогимениальному типу. Образование перидия (оболочки) такого плодового тела происходит после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя плотную покровную ткань. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки образуются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет очень рыхлое, просвечивающее сплетение гиф, например роды биссохламис (Byssochlamys, рис.

71) и аскодесмис (Ascodesmis, рис. 129). , По строению различают три типа плодовых тел клейстотеций, перитеций и апотеций.Клейстотеций округлые, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки, стерильные элементы (парафизы) в них отсутствуют. Сумки в клейстотециях располагаются в беспорядке во внутренней плектенхиме (порядок эуроциевые Eurotiales, рис.

69, 1) или образуют пучок или слой (порядок мучнисторосяные Erysiphales, рис. 69,2). Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеций или после разрушения перидия, или в результате его разрыва под давлением набухающих сумок. У некоторых грибов (например, Cephalotheca savoryi, Batistia annulipes) перидий вскрывается в строго определенном месте, по швам.

У групп с прототуникатными сумками освобождение аскоспор из клейстотециев всегда происходит пассивно. Для мучнисторосяных, образующих в клейстотециях унитуникатные сумки, характерно активное выбрасывание аскоспор. Сумки с созревшими аскоспорами набухают, и их давление разрывает перидий клейстотеций. Сумки выступают из плодового тела или даже выдавливаются или выбрасываются из него.

Дальнейшее набухание сумок вызывает их разрыв, и аскоспоры разбрасываются во всех направлениях.Перитеции полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине (рис. 69,5). Перидий обычно хорошо развит, плотный, с различными окраской (от яркой или светлой до черной) и консистенцией (от мягкой, мясистой до твердой, углистой).

Со дна перитеция пучком или слоем поднимаются сумки, обычно булавовидные или цилиндрические. Между сумками развиваются стерильные элементы парафизы, или апикальные парафизы. Настоящие парафизы врастают в полость перитеция между сумками от внутренних слоев его основания. Они свободны на концах, простые или ветвящиеся. У грибов порядка гипокрейные (Hypocreales) в перитециях образуются апикальные парафизы стерильные гифы, врастающие в полость перитеция сверху (с «потолка») к его основанию.

Сумки в этом случае врастают между апикальными парафизами. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу. Сумки, парафизы и внутренние ткани перитеция называют его центром. Развитие центра перитеция важный систематический признак, используемый при разграничении порядков.

Выбрасывание аскоспор из перитециев обычно происходит активно. Упорядоченное расположение сумок в перитеции позволяет им поочередно, удлиняясь за счет растяжения оболочки или роста, достигать отверстия перитеция и выбрасывать споры на расстояние до 20 см (рис. 70). У некоторых эуаскомицетов аскоспоры выбрасываются из сумки не все одновременно, а поочередно, например у грибов рода кордицепс (Cordyceps).

Наконец, у диапортовых (Diaporthales) сумки имеют короткую, быстро растворяющуюся ножку и в зрелости свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление и они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Такой механизм обеспечивает быстрое освобождение аскоспор из перитециев с длинной шейкой.

У Endothia parasitica, например, за час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор. Лишь у немногих аскомицетов в перитециях образуются прототуникатные сумки. В этом случае зрелый перитеций содержит массу аскоспор, погруженных в слизь. При ее набухании эта споровая масса выдавливается через носик перитеция и образует у его устья капельку или длинную нить, например у грибов из родов хетомиум (Chaetomium), цератоцистис (Ceratocystis), микроаскус (Microascus).

Апотеции широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением (рис. 69,4-5). Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф субгимений, или гипотеций. Мясистая стерильная часть апотеция эксципул состоит из двух частей внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего, или медуллярного эксципула (мякоти).

У некоторых аскомицетов мякоть в апотециях отсутствует.Выбрасывание аскоспор из апотеция происходит активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде «взрыва» или «залпа». При прикосновении к крупным апотециям пецицовых можно видеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок.

Лишь у немногих эуаскомицетов, образующих апотеции, происходит последовательное освобождение аскоспор из сумок, например у грибов геоглоссум (Geoglossum). Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстояние 0,5-20 см, а у некоторых видов до 60 см.Строение апотециев у некоторых групп эуаскомицетов отличается от типичного. Они могут быть булавовидными у геоглоссума (Geoglossum), дифференцированными на шляпку и ножку у сморчков и строчков (Morchella, Verpa, Gyromitra), иметь вид лопаточки у спатуларии (Spathularia).

У трюфелевых в связи с обитанием под землей апотеции вторично замкнутые.Апотеции наиболее совершенный тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.Плодовые тела эуаскомицетов обычно мелкие. Размеры клейстотециев и перитециев не превышают 1-2 мм.

Апотеции более крупные плодовые тела, их размеры от долей миллиметра до 15-20 см, а у некоторых грибов и более крупные.У многих эуаскомицетов плодовые тела образуются не на мицелии, а на стромах различного размера, окраски и консистенции, состоящих из переплетения гиф. Однако и в этом случае каждое плодовое тело имеет собственный перидий, хотя бы на ранних стадиях развития.

Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере стромы. В современной системе эуаскомицеты часто для удобства делят на группы порядков, соответственно типу плодовых тел и сумок.Плодовые тела клейстотеций, реже перитеции с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками.

Освобождение аскоспор всегда пассивное. Группа объединяет три порядка: эуроциевые (Eurotiales), онигеновые (Onygenales) и микроасковые (Microascales). .