Биологическая энциклопедия - подкласс магнолииды (мagnoliidae)

В подкласс магнолиид вводят наиболее архаические ныне живущие цветковые растения. Особой примитивностью отличается основная и центральная группа магнолиид порядок магнолиевых. Однако примитивность отдельных представителей подкласса очень относительна. В результате адаптивной радиации древнейших магнолиид возникли различные семейства, порядки и даже надпорядки, эволюция которых пошла в разных направлениях.

Тем самым все они подверглись специализации, причем у разных ветвей изменялись разные части растения (разные органы и даже разные ткани). Если у одних магнолиид видоизменился цветок, который в некоторых случаях сильно редуцировался (как, например, у хлорантовых), то в других случаях гораздо большим изменениям подверглись вегетативные органы, что нашло особенно яркое выражение у паразитных форм.

Вполне понятно поэтому, что среди современных магнолиид, в том числе и среди порядка магнолиевых, не могло сохраниться ни одного растения со всем комплексом архаических признаков подкласса. Даже знаменитая дегенерия с островов Фиджи или представители семейства винтеровых несут печать специализации и редукции. Примитивные признаки порядка магнолиевых и подкласса магнолиид в целом рассеяны, притом очень неравномерно, среди отдельных представителей.

Более того, как убедится читатель из дальнейшего изложения, многие двудольные причудливо сочетают очень примитивные, архаические признаки с признаками специализации, иногда довольно высокой. Разные признаки организации оказываются как бы на разных уровнях эволюционного развития.Когда мы говорим, что порядок магнолиевых или весь подкласс магнолиид представляют собой ту исходную группу, от которой произошли другие подклассы и порядки, мы имеем в виду порядок или подкласс в целом, а не отдельных его представителей.

Совершенно очевидно, что предковые формы, давшие начало основным филогенетическим ветвям цветковых растений, давно вымерли. Но когда мы говорим, что они произошли от магнолиид или даже от порядка магнолиевых, то считаем, что, будь предки нам известны, таксономически мы бы отнесли их именно к этим группам. Для большей ясности приведем хорошо известный пример из другой области.

По современным взглядам, восходящим к знаменитому труду Ч. Дарвина «Происхождение человека», человек произошел от человекообразных обезьян. Однако никто из антропологов не предполагает, что человек мог произойти от ныне живущих представителей гиббонов, орангутангов, шимпанзе или горилл. Дело, конечно, обстояло иначе. Как человек, так и ныне живущие человекообразные обезьяны произошли от вымершего общего предка, который, как предполагают, таксономически должен был относиться к семейству человекообразных обезьян.

Подкласс магнолиид относительно небольшой, но в результате начавшейся еще на заре эволюции цветковых растений адаптивной радиации он сильно дифференцировался и в нем можно ясно различать не только хорошо обособившиеся порядки, но и отдельные группы порядков, которые в ряде современных систем называются надпорядками. Надпорядок 1.

Магнолиевые (Magnolianae) Порядок 1. Магнолиевые (Magnoliales). Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками или без них. Сосуды имеются или отсутствуют. Цветки спиральные, спироциклические или циклические, часто опыляемые жуками. Тычинки обычно многочисленные, часто лентовидные и нередко очень примитивного строения. Пыльцевые зерна однобороздные или производные от однобороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко паракарпный или синкарпный. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые).Семейства: винтеровые, дегенериевые, эвпоматиевые; гимантандровые, магнолиевые, анноновые, канелловые, мускатниковые. Порядок 2. Бадьяновые (Illiciales). Происходит от порядка магнолиевых, вероятнее всего от предков винтеровых. Небольшие деревья, кустарники или лианы. Листья лишены прилистников. Сосуды всегда имеются, обычно с лестничной перфорацией. Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник спиральный.

Тычинки большей частью многочисленные, обычно расположенные спирально, свободные или сросшиеся. Пыльцевые зерна 3или 6-бороздные. Плодолистики расположены циклически или спирально. Эндосперм целлюлярный.Семейства: бадьяновые и лимонниковые. Порядок 3. Лавровые (Laurales). Близок к порядку магнолиевых, но более продвинут.

Большей частью деревья и кустарники, редко полукустарники и травы. Листья без прилистников. Сосуды большей частью имеются, от очень примитивных до очень специализированных. Цветки обычно циклические, обоеполые или реже однополые. Тычинки в большинстве случаев высокоспециализированного типа и часто образуют редуцированные пучки.

Пыльцевые зерна однобороздные или производные от однобороздного типа (чаще всего безапертурные). Гинецей большей частью одноплодолистиковый. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Зародыш от маленького до крупного.Семейства: австробэйлиевые, амборелловые, тримениевые, хлорантовые, лакторисовые, монимиевые, гомортеговые, каликантовые, лавровые, эрнандиевые.

Порядок 4. Перцевые (Piperales). Наиболее близок к порядку лавровых и, по всей вероятности, имеет общее происхождение с хлорантовыми и лакторисовыми. Большей частью травы и кустарники. Листья обычно с прилистниками. Сосуды всегда имеются, с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки очень мелкие и невзрачные, обычно в густых колосьях или кистях, обоеполые и однополые, лишенные околоцветника.

Пыльцевые зерна мелкие, однобороздные или безапертурные. Гинецей апокарпный, паракарпный или псевдомономерный (перцевые). Семязачатки ортотропные, битегмальные или унитегмальные (пеперомия), крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена с очень маленьким зародышем, скудным эндоспермом и обильным периспермом.

Семейства: савруровые и перцевые. Порядок 5. Кирказоновые (Aristolochiales).Произошел от порядка магнолиевых, вероятнее всего от общих предков с анноновыми и мускатниковыми. Кустарники, лианы или многолетние травы. Листья лишены прилистников. Сосуды всегда имеются, с простой перфорацией. Цветки обоеполые, обычно трехчленные, циклические, часто безлепестные.

Тычинок большей частью 6, свободных или более или менее сросшихся со столбиком. Пыльцевые зерна безапертурные, редко однобороздные. Гинецей обычно ценокарпный (морфологически паракарпный), редко полуапокарпный (сарума). Завязь, как правило, нижняя, редко полунижняя. Эндосперм целлюлярный.Семейство кирказоновые. Надпорядок 2.

Раффлезиевые (Rafflesianae) Порядок 6. Раффлезиевые (Rafflesiales). Высокоспециализированный и в систематическом отношении очень обособленный порядок бесхлорофилльных паразитных растений, происшедших, вероятно, от одной из древних ветвей порядка магнолиевых, скорее всего от предков, стоявших близко к анноновым. Листья отсутствуют или представлены чешуями на цветоносах.

Сосуды, когда они имеются, с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные. Чашелистиков 3-5, более или менее сросшихся в трубку. Тычинок 3-20, более или менее сросшихся в кольцо, трубку или чаще в мясистую колонку. Пыльцевые зерна от однобороздных до ругатных и поровых. Гинецей паракарпный, из 3-20 плодолистиков; завязь нижняя или полунижняя, редко верхняя.

Семязачатки многочисленные, анатропные или чаще ортотропные, битегмальные или чаще унитегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный (гидноровые) или нуклеарный (раффлезиевые). Семена многочисленные, мелкие, с недифференцированным зародышем; зародыш очень маленький и окружен обильным эндоспермом и периспермом (гидноровые) или относительно крупный и окружен только эндоспермом (раффлезиевые).

Семейства: гидноровые и раффлезиевые. Надпорядок 3. Нимфейные (Nуmphaeanае) Порядок 7. Нимфейные (Nymphaeales). Вероятно, происходит от одной из древних групп бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Водные травы, большей частью корневищные. Проводящие пучки стебля на поперечном срезе рассеянные, как у однодольных.

Сосуды отсутствуют. Корневой чехлик обладает собственным инициальным слоем (сходство с однодольными). Цветки одиночные, обоеполые и редко однополые, преимущественно спироциклические, с чашечкой и венчиком, редко безлепестные. Тычинки обычно многочисленные. Пыльцевые зерна однобороздные или редко безапертурные. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный.

Семязачатки битегмальные, редко унитегмальные. Эндосперм целлюлярный, гелобиальный или нуклеарный. Семена обычно с очень маленьким зародышем, обильным периспермом и скудным эндоспермом, но роголистниковые лишены как перисперма, так и эндосперма.Семейства: кабомбовые, нимфейные, роголистниковые. Порядок 8. Лотосовые (Nelumbonales).

Происхождение, вероятно, общее с нимфейными. Бесстебелъные водные травы с очень толстыми корневищами и щитовидными воздушными листьями. Проводящие пучки корневища на поперечном срезе рассеянные. Имеются сосуды с очень примитивными трахеидоподобными члениками. Цветки обоеполые, с 2 чашелистиками и многочисленными лепестками.

Тычинок много, расположенных спирально. Гинецей апокарпный, из множества плодолистиков, погруженных в разросшееся цветоложе. Эндосперм целлюлярный. Семена с очень крупным зародышем и скудным остаточным эндоспермом.Семейство лотосовые. .