Биологическая энциклопедия - подкласс силикофлагеллаты (silicoflagellatophycidae)

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9).Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах.

Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей. Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.

Строение живой клетки силикофлагеллат хорошо изучено у современного морского представителя рода диктиоха (Dictyocha fibula, табл. 9, 1). Размеры водорослей этого вида колеблются от 10 до 30 мкм. Поэтому только при больших увеличениях (в 1000 раз и более) внутри клетки видны ядро, многочисленные желтовато-коричневые или зеленовато-коричневые зерна хлоропластов и мелкие блестящие капельки запасного питательного вещества лейкозина.

Особой оболочки у клеток нет, поэтому их форма целиком соответствует форме внутреннего скелета. Скелет у этого вида состоит из квадратного основания базального кольца, от углов которого отходят заостренные выросты радиальные рога; над базальным кольцом приподнимается апикальное, обращенное кверху образование. Вблизи одного из радиальных рогов отходит жгутик, около рогов видны также длинные тонкие нити псевдоподии.

Из строения клетки диктиохи видно, что она очень хорошо приспособлена к планктонному образу жизни. Перекладины скелета полые, трубковидные, очень легкие и вместе с тем прочные. Радиальные рога также увеличивают плавучесть клетки, способствуя уменьшению ее удельного веса. Благодаря вращательному движению жгутика, клетка может перемещаться в толще воды. Роль псевдоподий не совсем ясна. Можно думать, что при их помощи клетка опускается и поднимается в толще воды. Возможно также, что в период размножения псевдоподии участвуют в построении скелета. Размножаются силикофлагеллаты простым делением.

Силикофлагеллаты населяют исключительно моря и океаны, развиваясь в значительном количестве при солености не менее 20В°/00. Как и все фототрофные организмы, силикофлагеллаты нуждаются для нормального развития в определенной силе света. В северных и южных широтах, где сила света небольшая, максимальное количество силикофлагеллат обитает в поверхностном слое воды, на глубине до 1 м; в экваториальной зоне Атлантического океана они встречаются главным образом на глубине 15-70 м.

Наиболее широко распространены в настоящее время виды двух родов диктиоха (Dictyocha) и дистефанус (Distephanus). Рассмотренная нами Dictyocha fibula тепловодный вид, оптимальная температура воды для нее от +18 до +20 В°С; массовое развитие этой водоросли отмечалось в экваториальных водах. Для холодноводного вида Distephanus speculum оптимальная температура воды около 0 В°С.

Известное максимальное число клеток этого вида наблюдалось в фьорде Осло 50 400 в 1 л воды; в Черном море он развивается в значительно меньшем количестве 2800 клеток в 1 л воды.Как уже указывалось, впервые силикофлагеллаты были найдены в виде скелетов в ископаемом состоянии. В настоящее время во всем мире накоплен обильный палеонтологический материал, позволивший проследить их эволюцию на протяжении почти 90 млн.

лет (рис. 72).Наиболее примитивные из известных нам силикофлагеллат обитали в морях позднемелового времени; их скелеты представляли собой простые изогнутые трубочки. Описаны они под родовым названием лирамула (Lyramula, табл. 9, 3). В это же время появились силикофлагеллаты рода корнуа (Cornua, табл. 9, 4), характеризующиеся уже более сложным скелетом, в котором можно различить зачатки радиальных рогов, апикальное образование и другие части.

Род корнуа стал родоначальником рода корбиаема (Corbisema, табл. 9, 5), у представителей которого имелось уже замкнутое базальное кольцо, но апикальное образование было еще довольно простое, состоящее из трех перекладин.В начале палеогенового периода наиболее примитивные роды лирамула и корнуа вымерли, а род корбизема начал завоевывать господствующее положение.

В палеогене от этого последнего рода произошли роды диктиоха (Dictyocha, табл. 9,1,2) путем дальнейшего усложнения апикального образования и навикулопсис (Naviculopsis, табл. 9, 6) в результате редукции отдельных частей скелета.В морях неогенового периода продолжали существовать виды диктиохи и навикулопсиса, но более типичными для этого времени оказались виды родов дистефанус (Distephanus, табл.

9, 7) и каннопилус (Cannopilus, табл. 9, 8). Оба рода возникли еще в палеогеновое время: первый непосредственно от диктиохи; второй, имеющий очень сложное апикальное образование,от дистефануса. В неогене же род дистефанус дал начало еще одному очень своеобразному роду дефландриоха (Deflandryocha, табл. 9, 9).В четвертичное время (в плейстоцене) не появилось ни одного нового рода.

В современных морях (в голоцене) сохранились представители только двух родов диктиохи и дистефануса.Интересно отметить, что приуроченность рода диктиоха к теплым водам является отголоском далекого прошлого, когда виды этого рода были господствующими элементами тропической и субтропической флоры микроскопических водорослей.

Поскольку эволюция всех организмов теснейшим образом связана с историей развития Земли, знание особенностей развития силикофлагеллат дает возможность реконструировать отдельные этапы истории нашей планеты. Так, например, находка в породе крохотных скелетов силикофлагеллат позволяет довольно уверенно говорить, что данная порода образовалась в морском бассейне, существовавшем в определенный отрезок геологического времени.

.