Биологическая энциклопедия - подотряд церациевидные или глубоководные удильщики (сeratioidei)

В Этот подотряд, включающий И семейств, 40 родов и около 120 видов, внешне отличается от остальных удилыцикообразных прежде всего отсутствием брюшных плавников. В то время как другие удильщико-образные обитают на дне или, в немногих случаях, у поверхности, глубоководные удильщики постоянно живут на большой глубине, обитая в открытом океане в толще воды.

Замечательным образом в этом подотряде проявляется половой диморфизм, а в отдельных семействах, и, по-видимому, независимо, выработался паразитизм самцов.Несмотря на то что взрослые глубоководные удильщики живут на глубинах, куда не проникает свет и где отсутствуют какие-либо сезонные изменения, в Северной Атлантике, где они изучены наиболее полно, все виды размножаются в весеннее или летнее время.

Нерест происходит, по-видимому, на больших глубинах. Развивающиеся икринки постепенно поднимаются кверху, и личинки длиной 2-3 мм выклевываются в приповерхностном слое 30-200 м, где питаются преимущественно веслоногими рачками и планктонными щетинкочелюстными червями (Chaetognatha). К началу метаморфоза молодь успевает опуститься на глубину свыше 1000 м.

По-видимому, ее погружение совершается быстро, так как самки на стадии метаморфоза встречаются в слое 2-2, 5 тыс. м, а самцы на этой же стадии на глубине 2 тыс. м. В слое 1500-2000 м обитают оба пола, прошедшие метаморфоз и достигшие половозрелости, но иногда взрослые особи встречаются и на меньших глубинах. Взрослые самки питаются в основном глубоководными батипелаги-ческими рыбами (миктофовыми, гоностано-выми, хаулиодами, топориками, мелам-фаями и др.

)» ракообразными и реже головоногими, а взрослые самцы, подобно личинкам, веслоногими рачками и щетинкочелюстными. Связанные с индивидуальным развитием вертикальные миграции глубоководных удильщиков имеют очень большое приспособительное значение, так как только в приповерхностном слое их малоподвижные и многочисленные личинки могут найти достаточно корма, чтобы накопить запасы для предстоящего метаморфоза.

Огромные потери вследствие поедания икры и личинок хищниками компенсируются у удильщиков очень большой плодовитостью. Их икра мелкая (не более 0, 5 0, 7 мм в диаметре). Их прозрачные личинки напоминают крошечные баллончики, благодаря тому что они одеты в кожный чехол, раздутый студенистой тканью. Эта ткань увеличивает плавучесть и размеры личинок, что наряду с прозрачностью оберегает их прежде всего от мелких хищников, наиболее опасных для них своей многочисленностью.

Все глубоководные удильщики характеризуются очень резко выраженным половым диморфизмом. Уже на самых ранних личиночных стадиях, когда по форме тела, размерам, степени развития глаз и обонятельных органов оба пола вплоть до стадии метаморфоза сходны между -собой, самки отличаются от самцов наличием «удочки» (иллиция), в которую превращен измененный первый луч спинного плавника.

Во время и особенно после метаморфоза у самок относительная величина головы и рта сильно увеличивается, обонятельные органы далее не развиваются, глаза, как правило, становятся маленькими, а у наиболее крупных видов почти вовсе дегенерируют. У самцов, напротив, тело становится более прогонистым, относительная величина головы и челюстей сильно уменьшается, глаза остаются крупными, а обонятельные органы достигают очень больших размеров.

У самок, прошедших метаморфоз, на челюетях, сошнике и верхнеглоточных костях развиваются тонкие острые зубы, своими загнутыми вершинами направленные кзади и нередко способные складываться внутрь. У многих видов они мелкие и многочисленные, но у некоторых челюстные зубы очень длинные (виды Li-nophryne, Lasiognathus и др.). У тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) они особенно сильно развиты на верхней челюсти, а у неоцерации (Neoceratias spinifer) появляются дополнительные огромные зубы, сидящие прямо на рыле и снаружи нижней челюсти.

У самцов, прошедших метаморфоз, вместо личиночных зубов в передней части рта развиваются особые зубы, не связанные с челюстями и сливающиеся своими основаниями. Они действуют как щипчики для захвата мелкой добычи и для прикрепления к самкам.Пожалуй, наиболее ярко половой диморфизм проявляется в размерах. Все свободноживущие самцы достигают в длину не более 16-46 мм.

Самки много крупнее. Хотя у большинства видов они не превышают в длину 5-10 см, у нескольких видов самки достигают 20 см, у криптопсара (Cryptopsaras couesi) до 44 см, а у гимантолофа (Himantolophus groenlandicus)до 60 см и веса 4 кг. Самый крупный самец у гимантолофа имеет длину всего 46 мм и вес 0, 82 г, т. е. по длине он меньше самки в 13 раз, а по весу в 5000 раз.

Однако крупнее всех самки церации (Ceratias holboelli), достигающие длины свыше 1 м.В четырех семействах глубоководных удильщиков (Caulophrynidae, Ceratiidae, Neoceratiidae и Linophrynidae) существуют совершенно необычные отношения между полами, не встречающиеся среди других рыб и неизвестные для позвоночных животных. Они выражаются в том, что карликовые самцы живут в виде паразитов на теле самок.

Самец внедряется в кожу самки острыми щипчикообразными зубами. Вскоре губы и язык такого самца полностью сливаются с телом самки, а его челюсти, зубы, глаза и кишечник постепенно редуцируются так, что в конце концов он превращается в придаток, вырабатывающий сперму. Питание паразитирующего самца осуществляется за счет крови самки, так как ее кровеносные сосуды соединяются с сосудами самца.

Но жабры самца и крошечные жаберные отверстия сохраняются, вследствие чего поступающая к нему кровь может обогащаться кислородом. Различия в размерах самки и паразитирующего на ней самца могут быть огромными. Так, например, у самки церации (Ceratias holboelli) длиной 119 см и весом 7 кг прикрепившийся к ней самец имел длину 16 мм и весил всего 14 мг.

Правда, паразитирующий самец, питающийся за счет самки, у этого вида может достигать в длину 16 см. У остальных 7 видов, у которых обнаружен паразитизм самцов (Саиlophryne jordani, Neoceratias spinifer, Cryptopsaras couesi, Edriolychnus schmidti, Photocorinus spiniceps, Borophryne apogon и Linophryne argyresca), после прикрепления к самкам самцы, по-видимому, уже не увеличиваются в размерах и не превышают в длину 14-22 мм.

Паразитирующие самцы прикрепляются только ко взрослым самкам и лишь после того, как они сами завершат стадию метаморфоза. На одной и той же самке на разных участках ее тела может одновременно прикрепляться до трех самцов. Однажды прикрепившись, такие самцы навсегда утрачивают самостоятельность и, судя по всему, в течение ряда лет участвуют в размножении.

До перехода к паразитизму такие самцы обладают хорошо развитыми глазами и очень крупными обонятельными органами. Это позволяет предполагать, что они отыскивают самок по специфическому запаху, следы которого сохраняются долгое время в практически неподвижной воде больших глубин. Приблизившись к самке, самец, по-видимому, может визуально «уточнить» ее принадлежность к своему виду по строению эски, освещаемой вспышками ее светящегося органа, или же по цвету и частоте самих вспышек, закодированных соответствующим образом.

Самцы остальных шести семейств глубоководных удильщиков, по-видимому, ведут свободный образ жизни, но не исключена вероятность, что и они в период нереста временно прикрепляются к самкам.Только у самок глубоководных удильщиков сохраняется «удилище» (иллиций) со светящейся «приманкой» (эской), которая у различных видов сильно варьирует по форме и величине и бывает снабжена самыми разнообразными кожными придатками.

У самок большинства видов иллиций короткий, но у особей некоторых родов (Rhynchactis, Lasiognathus и Gigantactis) он очень длинный. Так, у гигантактиса (Gigantactis macronema) иллиций в 4 раза превышает длину тела. У лазиогната (Lasiognathus saccostoma) базальная часть иллиция имеет вид длинного прута, втягивающегося в специальное влагалище, а его тонкая и гибкая конечная часть венчается эской с тремя крючками.

Все это сооружение выглядит как настоящая оснащенная удочка. Столь же необычное строение имеет иллиций у церации (Ceratias holboelli): базальная часть его очень сильно удлинена и располагается в специальном канале на спине, где она может свободно выдвигаться или втягиваться. Подманивая добычу, этот удильщик постепенно придвигает светящуюся «приманку» (эску) к огромному рту и в нужный момент заглатывает жертву.

У своеобразной придонной галатеатаумы (Galatheathauma axeli), с глубины около 3600 му светящаяся «приманка» расположена во рту. В отличие от остальных глубоководных удильщиков галатеатаума охотится, по-видимому, не в толще воды, а лежа на дне.Светящийся орган на эске представляет собой железу, заполненную слизью, в которой заключены светящиеся бактерии.

Благодаря расширению стенок артерий, снабжающих кровью эту железу, рыба произвольно может вызывать свечение бактерий, нуждающихся для этого в притоке кислорода, или прекращать его, сужая соответствующие сосуды. Обычно свечение происходит в виде серии последовательных вспышек. У самок некоторых семейств (Diceratiidae и Сеratiidae) имеется дополнительный булавовидный светящийся орган на втором головном луче, причем у самок цера-циевых, кроме того, перед мягким спинным плавником есть 1-3 подобных образования.

В семействе линофриновых у самок имеются особые придатки на подбородке. Возможно, что у линофрины (Linophryne arborifera) огромный древовидный подбородочный придаток тоже несет светящиеся железы.Взрослые удильщики окрашены в темно-коричневый или черный цвет, их тело обычно голое, и преобразованные чешуи имеются лишь у отдельных видов.

Так, у тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) густо сидящие шипики имеются на брюшной стороне тела, а у гиманто-лофов (Himantolophus) на теле имеются костные бляшки, подчас очень крупные.Желудок самок глубоководных удильщиков способен очень сильно растягиваться, благодаря чему они могут заглатывать и переваривать очень крупную добычу, нередко превосходящую их по своим размерам.

Жадность удильщиков подчас приводит к гибели не только их жертву, но и их самих. Иногда на поверхности находят мертвых удильщиков с заглоченной рыбой, превышающей их по размерам более чем в два раза. Захватив столь крупную добычу, удильщик не может ее выпустить благодаря строению своих зубов, и ему ничего не остается, как продолжать заглатывать рыбу, стремящуюся освободиться из капкана и увлекающую его вверх.

К тому времени, когда удильщик заканчивает обед, он погибает, по-видимому, от потери сил.Личинки глубоководных удильщиков встречаются лишь в тропической и умеренно теплой зонах Мирового океана, лежащих между 40В° с. ш. и 35В° ю. ш. и ограниченных летними изотермами 20В° С в поверхностных водах. В более высоких широтах, включая субарктические и субантарктические воды, встречаются только взрослые особи, которые попадают туда благодаря выносу их течениями.