Биологическая энциклопедия - подотряд сидячебрюхие перепончатокрылые (рhytophaga)

В Сидячебрюхие перепончатокрылые являются наиболее примитивными представителями отряда как по строению, так и по биологии. В фауне СССР насчитывается несколько сотен видов, относящихся к этому подотряду, т. е. не больше, чем в каком-нибудь крупном семействе жалящих или паразитических перепончатокрылых.На примитивность этих насекомых указывает сложное строение их крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка.

Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком.В отличие от жалящих и многих паразитических перепончатокрылых жизнь сидячебрюхих проходит в основном в личиночной фазе. Взрослые особи выходят из куколок с уже созревшими половыми продуктами, и самцы погибают после спаривания, а самки после откладки яиц.

Взрослые особи кормятся на цветах или вообще не питаются. Лишь у некоторых настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) питание смешанное: взрослые насекомые кормятся на цветах и ловят малоподвижных насекомых.Взрослые сидячебрюхие довольно беззащитные насекомые: они малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречаются подражательная и покровительственная окраски.

Так, например, зеленый пилильщик (Khogogaster viridis, табл. 50, 19), как видно из его названия, окрашен под цвет листьев, а многие виды родов Cimbex, Tenthredo и др. имеют черное тело с желтым и красным рисунком, как у ос или пчел.Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка.

Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца. По строению яйцеклада, характеру питания личинок и ряду других признаков сидячебрюхие перепончатокрылые делятся на 3 биологические группы: пилильщиков, рогохвостов и оруссид.

Яйцеклад пилильщиков развит слабо. Самка этих насекомых «пропиливает» в сочных частях растений (листьях, реже стеблях) отверстие, в которое и откладывает яйцо. Часто после откладки наблюдается увеличение размеров яйца, возможно, за счет усвоения соков растения. Вокруг таких яиц образуется небольшое вздутие тканей растения. У некоторых мелких настоящих пилильщиков (Тепthredinidae) из этого вздутия образуется галл болезненное разрастание тканей растения, в котором развиваются личинки.

Но у большинства видов пилильщиков личинки после вылупления выходят на поверхность растения.Личинки большинства пилильщиков (табл. 46, 17-23) очень сходны как внешне (см. характеристику отряда), так и по образу жизни с гусеницами бабочек. Большинство из них имеет покровительственную, чаще всего зеленую, окраску тела. Однако некоторые личинки украшены яркими пятнами, служащими, по-видимому, для отпугивания врагов.

У личинок пилильщиков имеются и другие способы защиты от врагов. Так, например, живущие на листьях березы, часто группами, личинки северного пилильщика (Сгоеsis septentrionalis) при опасности резко поднимают вверх заднюю часть тела и изгибают ее в виде вопросительного знака или латинской буквы S. Такого рода защита бывает действенной при нападении насекомых-паразитов, а одновременное резкое движение нескольких личинок может отпугнуть даже птицу.

Личинки сосновых пилильщиков (Diprion) и других родов для защиты от врагов выбрасывают изо рта капельки или струйки ядовитой жидкости. А крупные зеленые личинки цимбексов (Cimbex) выпускают выделения ядовитых желез из отверстий, расположенных по бокам тела над дыхальцами. Своеобразны личинки вишневого пилильщика (Caliroa cerasi) серьезного вредителя плодовых деревьев.

Их черное или темно-бурое тело уплощено и покрыто слоем полужидкой неприятной слизи, выделяемой кожными железами. Вообще они больше похожи не на личинок насекомых, а на крошечных пиявок. Слизь их также служит для защиты от врагов. Тело личинки Eriocampa покрыто восковым налетом. Большинство личинок пилильщиков связано с одним или группой близкородственных кормовых растений, но среди них имеются и полифаги.

Питание и рост свободноживущих личинок пилильщиков у большинства видов продолжается приблизительно две недели. Некоторые виды за лето дают две генерации. Закончив развитие, личинки приступают к изготовлению коконов. Иногда они строят их прямо на ветвях растений, но часто личинки уходят для окукливания в почву, подстилку, под кору, в сердцевину обломанных ветвей и другие укрытия.

У многих видов способ окукливания может меняться в зависимости от условий. Так, личинки соснового пилильщика (Diprion pini) первого поколения окукливаются открыто на ветвях сосен, а личинки второго поколения, уходящие на зимовку, в почве или подстилке. Личинки видов, всегда или периодически окукливающихся на поверхности, строят плотный овальный кокон, часто с более мягкой внутренней стенкой.

Виды же, всегда окукливающиеся в почве, строят рыхлый непрочный кокон, а иногда вообще его не делают.Построив кокон, личинка далеко не всегда окукливается сразу же после этого. Как правило, она впадает в состояние покоя и так уходит на зимовку. Часть личинок весной окукливается, а часть остается в том же состоянии еще на одну зимовку, а иногда даже на несколько лет.

Эти покоящиеся личинки являются как бы «резервом» вида на случай наступления неблагоприятных условий. Действительно, может случиться так, что условия будут неблагоприятными и все вышедшие весной личинки погибнут. Новее же какая-то часть популяции сохранится до того времени, когда год будет благоприятен, и численность ее снова быстро восстановится, поскольку специализированные паразиты также погибнут от недостатка пищи.

Стадия куколки длится от нескольких дней до двух недель. Таким образом, наиболее продолжительная стадия у пилильщиков стадия покоящейся личинки.Имеется много случаев отклонений о этого типичного пути развития. Рассмотрим некоторые из них. На одном развитии в галлах мы уже останавливались.Личинки ксиелид (Xyelidae) малоизученного древнего семейства, широко представленного в ископаемом состоянии и насчитывающего в современной фауне лишь несколько десятков видов, -развиваются в пыльниках цветков сосен.

Личинки другого архаичного семействабластикотомид (Blasticotomidae), насчитывающего всего 2 рода и 4 вида.-развиваются в черешках листьев папоротников. При этом они выделяют пену подобно хорошо известным пенницам. Окукливание происходит в почве, без кокона.Развитие стеблевых пилильщиков (сем. Cephidae) происходит в стеблях злаков, в молодых побегах деревьев или кустарников или в почках.

Наиболее изучена биология хлебных пилильщиков (Cephus, табл. 51, 2), относящихся к этому семейству, поскольку они являются серьезными вредителями зерновых культурных растений. Самка откладывает 35-50 яиц по одному в стебли пшеницы, ржи, ячменя (в зависимости от вида вредителя) в период колошения. Обычно яйца откладываются в области верхних междоузлий, причем только в растения с полыми стеблями.

Из яйца выходит личинка с рудиментарными грудными ногами. Личинка начинает медленно двигаться вниз по стеблю, выедая внутренние ткани растения. К тому времени, когда она добирается до нижней части стебля, она, как правило, успевает закончить развитие. К этому времени растения достигают стадии восковой спелости. Прежде чем окуклиться, личинка челюстями делает кольцевой надрез изнутри стебля на уровне поверхности почвы и ниже места надреза затыкает стебель пробочкой из огрызков растения. Вскоре стебли падают, а покоящиеся личинки остаются в пеньках на зимовку. Весной они здесь же и окукливаются.Хотя личинки паутинных пилильщиков, или пилильщиков-ткачей (сем. Ратphiliidae), как правило, живут открыто, биология их отличается от биологии других свободноживущих личинок.

Паутинные железы у их личинок функционируют всю жизнь, а не только перед постройкой кокона, как у других сидячебрюхих перепончатокрылых. Все личинки из одной кладки держатся вместе и оплетают ветки паутиной, образуя своеобразное паутинное гнездо, в которое затаскивают отгрызенные кусочки листьев или хвоинки. Внешний вид гнезд личинок ткачей разных видов часто различен.

Например, живущие на молодых соснах и питающиеся только однолетней хвоей главных побегов личинки одинокого ткача (Lyda hieroglyphica) строят гнезда, паутина которых наполнена экскрементами, а в паутине гнезда гораздо более вредного общественного ткача (L. erythrocephala) экскременты не задерживаются. Личинки обычно зеленоватого или желтоватого цвета, без брюшных ног.

Закончив развитие, они спускаются на паутинках вниз и окукливаются в почве, без кокона.В заключение коротко остановимся на биологии пилильщиков из рода Hoplocampa (сем. Tenthredinidae), личинки которых живут в плодах. Самка сливового пилильщика (Н. fulvicornis) откладывает яйца в бутоны слив. Личинка питается внутри незрелого плода, выедая сначала содержимое незрелой косточки, а затем мякоть вокруг нее.

Пораженные плоды раньше времени синеют, а из проделанного личинкой хода выступают экскременты и, как правило, янтарная капля застывшей смолы. Такие плоды раньше времени опадают, а личинки покидают их и уходят в почву для окукливания. Сходным образом в яблоках развивается яблонный пилильщик (Н. testudinea). Молодая личинка вначале прогрызает извилистые ходы (мины) под кожицей плода, а затем проникает внутрь и выедает семена. Одна личинка может повредить несколько плодов, причем в поврежденных яблоках остается «червоточина», заполненная экскрементами и остатками пищи. Плоды опадают вскоре после того, как личинка покидает их. Окукливается, так же как и предыдущий вид, в почве, в коконе.Рогохвосты (сем.

Siricidae), в отличие от пилильщиков, развиваются в древесине, в том числе и мертвой. Для откладки яиц самки используют мощный и толстый яйцеклад, из-за которого эти насекомые и получили свое название. Створки яйцеклада снабжены насечками, как рашпиль. Поочередно двигая створками, самка как бы выпиливает в древесине глубокий ход, на дно которого и откладывается яйцо.

У большого елового рогохвоста (Sirex gigas, табл. 50, 5) этот ход достигает глубины 2 см. На изготовление хода и откладку яйца самка затрачивает около 10 минут.Личинки рогохвостов белого или желтоватого цвета, имеют рудиментарные грудные ноги. На заднем конце тела у них имеется острый шип, который служит для того, чтобы упираться в стенку хода при движении вперед.

Вылупившиеся из яиц личинки начинают прокладывать в древесине ход, ведущий к центру ствола. В отличие от ходов живущих в древесине личинок жуков-усачей и златок ход рогохвостов имеет цилиндрическое, а не овальное сечение и забит мелкой буровой мукой, а не грубыми огрызками. Развитие личинки длится минимум 2 года, а в сухой мертвой древесине может затягиваться на несколько лет.

К концу жизни личинка вновь начинает приближаться к поверхности ствола, причем личинки мелких видов рода Xiphydria приближаются к самой поверхности и здесь окукливаются, тогда как личинки крупных видов окукливаются где попало, часто на очень большом расстоянии от поверхности. Куколка находится в конце хода; кокона личинки не строят.

Вышедшие из куколок взрослые насекомые сами прогрызают себе лётное отверстие. О том, насколько крепки челюсти этих насекомых, говорит тот факт, что крупные рогохвосты способны прогрызть даже свинцовые листы, если ими обить ствол дерева.Сравнительно недавно было обнаружено, что у самок рогохвостов при основании яйцеклада имеется «сумка», или «карман», где хранятся споры гриба, вызывающего красную гниль древесины. Одновременно с откладкой яйца самка выпускает в ход некоторое количество спор гриба. Когда вылупившаяся из яйца личинка начинает прогрызать ход, по стенкам его развивается красная гниль, очевидно, играющая большую роль в питании личинок, так как без нее личинки не могут развиваться.

Представители древнего семейства оруссид (Orussidae) занимают особое положение в подотряде. Хотя личинки этих насекомых живут в древесине, питаются они не древесиной, а паразитируют на личинках рогохвостов. Биология этого семейства почти не изучена. .