Биологическая энциклопедия - подсемейство мелантиевые (мelanthioideae)

Подсемейство мелантиевые -самое большое в семействе. В него входит 5 триб: тофилдиевые (Tofieldieae), нартециевые (Narthecieae), гелониевые (Helonieae). хионографовые (Chionographieae) и мелантиевые (Melanthieae). Самой примитивной является небольшая триба тофилдиевых, заключающая всего 2 очень близких рода -тофилдию (Tofieldia, рис. 24, 1-6) и плеею (Pleea). Именно с нее мы и начнем наше знакомство с подсемейством мелантиевых.

Род тофилдия представляет для нас особый интерес, так как в некоторых отношениях он занимает едва ли не самое низкое положение в эволюционной системе семейства, а следовательно, и всего порядка. Известно около 25 видов тофилдии, распространенных во внетропических областях северного полушария (включая Арктику), а также в Венесуэле, Гайане и Андах.

Виды тофилдии -небольшие растения с тонкими корневищами, простым или ветвистым прямостоячим симподиальным стеблем и линейными, большей частью базальными листьями, сложенными вдоль середины. Мелкие, белые, зеленовато-белые, желтоватые или коричневато-красные цветки тофилдии образуют короткую, густую, верхушечную кисть или колос.

Тычинки в числе 6 прикреплены к основаниям сегментов околоцветника. У очень близкого к тофилдии и в последние годы иногда объединяемого с ней монотипного рода плеея, распространенного на юго-востоке США, тычинок 9 (к сегментам наружного круга околоцветника прикреплено по 2 тычинки).

Пыльники тофилдиевых прикреплены к нити основаниями и интрорзные. Интересно, что пыльцевые зерна обоих родов обычно двубороздные, что по сравнению с однобороздными зернами является признаком некоторой подвинутости. Но самой замечательной особенностью этих двух родов является строение их гинецея. Дело в том, что плодолистики у обоих этих родов хотя и прилегают плотно друг к другу, но не срастаются, а столбики у них совершенно свободные.

Кроме того, каждый плодолистик сидит на отдельной ножке, и таким образом весь гинецей как бы возвышается на трех ножках. Наличие у плодолистика ножки -признак очень примитивный (такие плодолистики встречаются только у примитивных представителей двудольных, например у дегенерии). Наконец, что не менее интересно, плодолистики тофилдиевых открыты, т.

е. еще не срослись краями, что мы опять-таки встречаем только у наиболее примитивных цветковых растений. На поперечном разрезе гинецей тофилдиевых производит впечатление паракарпного гинецея, но это еще самая начальная стадия возникновения паракарпного гинецея (настоящая паракарпия предполагает гистологическое срастание соседних плодолистиков).

Но наряду с этими архаическими особенностями в морфологии плодолистиков тофилдиевых есть и такая прогрессивная черта, как верхушечное расположение рылец. Вдоль обычно несколько загнутых назад краев плодолистиков сидят многочисленные семязачатки.У тофилдии и плееи наблюдаются самые начальные стадии возникновения так называемых септальных нектарников, т.

е. нектарников, расположенных на перегородках завязи (от лат. septum -перегородка). Эти своеобразные нектарники характерны для некоторых групп однодольных, в том числе для большинства представителей порядка лилейных. Они встречаются при неполном боковом срастании плодолистиков, когда несросшиеся участки становятся секреторными и превращаются в нектарники.

Но у тофилдиевых, так же как и у частухи (Alisma), о которой речь была раньше, мы наблюдаем лишь самое начало формирования септальных нектарников. Уже на самых ранних стадиях развития плодолистиков тофилдиевых их боковые (а первоначально также внутренние) поверхности бывают покрыты секреторными сосочками. Любопытно, что сосочки первоначально закладываются не на самих плодолистиках, а под ними, т.

е. фактически в верхней части цветоножки, что совершенно не наблюдается у других однодольных. Эти сосочки как бы скрепляют боковые стенки соседних плодолистиков и в то же время выделяют нектар в продольные межплодолистиковые ложбинки. Так как септы (перегородки) у тофилдиевых отсутствуют, то в сущности эти сосочки нельзя еще считать настоящими септальными нектарниками.

Выделяемый ими нектар стекает вниз и собирается в виде крошечных капелек между основанием завязи и тычиночными нитями. Он привлекает пчел, мух и маленьких жуков (в том числе видов антобиума -Anthobium -из семейства стафилинид), которые и являются опылителями тофилдиевых. Для тофилдиевых характерна ясно выраженная протогиния. При отсутствии перекрестного опыления иногда возможно самоопыление.

Плод тофилдиевых представляет собой нечто среднее между многолистовкой и септицидной коробочкой, но стоит все же ближе к многолистовке. Так как перегородки в гинецее тофилдиевых отсутствуют, то здесь еще нет настоящего септицидного раскрывания, как у настоящих коробочек, а скорее лишь ложносептицидное отделение друг от друга зрелых плодиков.

Эллипсоидальные семена тофилдиевых интересны тем, что на обоих концах они бывают обычно снабжены более или менее длинными (иногда, как у тофилдии клейкой -Tofieldia glutinosa, очень длинными) придатками. Эти придатки имеют, вероятно, определенное значение при распространении семян.

С трибой тофилдиевых тесно связана триба нартециевых (Narthecieae), состоящая из 5 родов. Главным отличием нартециевых от предыдущей трибы является синкарпный гинецей и отсутствие нектарников. Пыльцевые зерна у них однобороздные, что характерно и для всех остальных триб подсемейства собственно мелантиевых. Вероятно, самым примитивным представителем нартециевых является монотипный японский род японолирион (Japonolirion, рис.

25), произрастающий на альпийских лугах островов Хоккайдо и Хонсю. Корневище у него тонкое, короткое, а листья базальные, двурядные, линейные, по краям сильно шероховатые. Цветонос с немногими мелкими чешуевидными листьями, заканчивается кистью. Цветки мелкие, обоеполые, актиноморфные, зеленоватые, на коротких цветоножках, без прицветничков, но с пленчатыми прицветниками.

Сегментов околоцветников 6, пленчатых, широколанцетных. Тычинок 6, прикрепленных к основаниям сегментов околоцветника; пыльники прикреплены к нити основаниями, интрорзные, с параллельными гнездами. Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков, столбики свободные, отогнутые наружу, с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне (примитивный признак).

Плод -септицидная коробочка. Японолирион имеет много общего с тофилдией, но отличается синкарпным гинецеем, низбегающими рыльцами и числом хромосом (у тофилдии 2n = 30 или реже 60, а у японолириона 2n = 26) и их морфологией. Хотя Дж. Хатчинсон (1934) включает, правда со знаком вопроса, японолирион в тофилдию, в действительности эти два рода настолько отличимы, что их нельзя даже относить к одной трибе.

По некоторым своим особенностям, в частности по кариотипу, японолириои стоит гораздо ближе к нартециевым.Относительно примитивен также род ксерофиллум (Xerophyllum, рис. 26, 1-4), состоящий из 2 видов, распространенных в умеренных и теплых областях Северной Америки на сухих склонах и в сухих сосновых лесах. От толстого клубневидного деревянистого корневища отходит пучок длинных (до 50-80 см), узколинейных, жестких, заостренных, по краям шероховатых, ксероморфных листьев.

Стеблевые листья более редкие и значительно более короткие. Цветки в густых кистях, беловатые или кремовые. Гинецей паракарпный, в поперечном разрезе трехлопастный, со свободными столбиками с низбегающими рыльцами. У обоих видов эпидерма плодолистика, включая внутреннюю поверхность их сросшихся краев, густо покрыта сосочковидными клетками.

В каждом плодолистике 2 или 4 семязачатка. Коробочка локулицидная. Семена продолговатые, трехгранные, без придатков. Соматическое число хромосом 2n=30, т. е. такое же, как у тофилдии, причем даже размеры хромосом у них одинаковы.Наиболее известным представителем трибы нартециевых является нартециум (Narthecium) -небольшой род, насчитывающий всего 7 видов.

Ареал его очень разорван. Три вида встречаются в Европе, в том числе нартециум костоломный (N. ossifragum, рис. 27), распространенный в Северной, Западной и Средней Европе (на востоке до Юго-Восточной Швеции). На Кавказе встречается лишь один вид -нартециум Балансы (N. balansae), произрастающий в альпийском поясе Западного Закавказья. Еще более оторван ареал нартециума азиатского (N.

asiaticum), эндемичного для Японии (острова Хоккайдо и Хонсю). Наконец, два остальных вида нартециума распространены в Северной Америке, где нартециум калифорнийский (N. californicum) встречается от Юго-Западного Орегона до Центральной Калифорнии, а нартециум американский (N. americanum) -на юго-востоке США. Такой разорванный ареал типичен для многих родов, которые в третичное время были широко распространены в умеренной зоне северного полушария.

Виды нартециума растут на влажных горных лугах, на болотах, вдоль ручьев и на влажных местах. От ползучего ветвистого корневища нартециума отходят расположенные двурядно линейные объемлющие приземные листья. Стеблевые листья короткие, немногочисленные. Цветки мелкие, желтые или желтовато-зеленые, снабженные линейными прицветничками, в кистях, в нижней их части иногда ветвящихся.

Тычинки несколько короче околоцветника, с густо беловойлочно опушенными нитями. Гинецей синкарпный, постепенно вытянут в короткий, колонновидный столбик, заканчивающийся маленьким слегка трехлопастным рыльцем. Продолговатая многосемянная коробочка нартециума раскрывается локулицидно. Веретеновидные семена снабжены у обоих концов длинными нитевидными придатками.

Наличие придатков на семенах сближает нартециум с тофилдией, а соматическое число хромосом (26 или 52) -с японолирионом. Пыльники, созревающие одновременно с рыльцем, превышают его примерно на 3 мм. Однако они находятся на таком расстоянии от рыльца, что спонтанное самоопыление сильно затруднено.

Пахучие цветки нартециума посещают шмели, медоносные пчелы, одиночные пчелы из рода галиктус (Halictus) и мухи. Некоторые виды нартециума используют в декоративном садоводстве.К нартециуму близок монотипный южноамериканский род нитнерия (Nietneria), встречающийся в Венесуэле и Гайане. От нартециума он отличается сегментами околоцветника, сросшимися у основания в трубку, которая, в свою очередь, приросла к основанию завязи (завязь, таким образом, нижняя) и тычинками, приросшими к трубке околоцветника.

Рыльце маленькое, головчатое.По числу и морфологии хромосом, как и по некоторым своим особенностям, к нартециуму близок род алетрис (Aletris, рис. 26, 5-10), насчитывающий около 16 видов. Алетрисы распространены в Гималаях, в Ассаме (Индия), Тибете, континентальном Китае, на острове Тайвань, на островах Рюкю, в Японии, в Западной Малезии и в Северной Америке.

Корневище алетрисов короткое, толстое, а приземные листья линейные или ланцетные. Цветки собраны в колосовидные кисти, белые, желтые или желто-зеленые на очень коротких цветоножках или почти сидячие, с мелкими прицветниками и прицветничками. Сегменты околоцветника более или менее сросшиеся в колокольчатую или цилиндрическую трубку, редко почти свободные (японский алетрис жёлто-зеленый -A.

luteo-viridis, рис. 26, 5-10, иногда выделяемый в отдельный род метанартециум -Metanarthecium).Тычинки прикреплены к околоцветнику, обычно с короткими нитями. Завязь чаще полунижняя, редко лишь у самого основания приросшая к околоцветнику (алетрис желто-зеленый), с колончатым столбиком, заканчивающимся 3-лопастным рыльцем. Семязачатки многочисленные.

Коробочка локулицидная. Семена мелкие, в отличие от семян нартециума лишены придатков. Алетрисы чаще всего растут на горных лугах. Корневища их иногда употребляют для лечебных целей, а некоторые виды используют в декоративном садоводстве. С трибой тофилдиевых связана также триба гелониевых (Helonieae). Все они корневищные травы с приземными листьями, маленькими обоеполыми или редко однополыми цветками, собранными в кисти или в колосья, и с септицидными или чаще локулицидными коробочками.

Одним из наиболее примитивных родов этой трибы является монотипный род гелониас (Helonias), произрастающий на болотах приатлантических областей Северной Америки. Для гелониаса характерны очень короткое клубневидное корневище, длинные приземные листья, высокий, полый стебель, заканчивающийся густой колосовидной кистью, пахучие, розовые цветки с узкопродолговатыми сегментами, длинные тычиночные нити, синие экстрорзные пыльники, свободные столбики, локулицидная коробочка и линейные семена, у обоих концов снабженные белыми придатками.

Соматическое число хромосом 34.По многим своим особенностям, в том числе по числу и морфологии хромосом, к гелониасу очень близок небольшой восточноазиатский род гелониопсис (Heloniopsis, рис. 28). К нему относятся 2 вида, встречающиеся на Сахалине, в Японии, на полуострове Корея и на острове Тайвань. В отличие от гелониаса столбики гелониопсиса сросшиеся, красные, с головчатым пурпурным рыльцем.

Между каждой тычинкой и сегментом околоцветника находится глубокий кармашек, в глубине которого у основания сегмента расположены нектарники. Семена, как и у гелониаса, линейные, у обоих концов с придатками. Гелониопсисы растут в кустарниках и на лугах, иногда достигая высокогорного пояса. Они отличаются высокими декоративными качествами и нередко культивируются на каменных горках.

Упомянем также очень близкий к гелониопсису род ипсиландра (Ipsilandra) с 5 видами, распространенными в Тибете, Западном и Юго-Западном Китае и Северной Бирме. От гелониопсиса отличается главным образом подковообразными пыльниками (у гелониопсиса они стреловидные).К гелониевым близка небольшая триба хионографисовых (Chionographideae), заключающая всего 2 рода -хионографис (Chionographis, рис.

29) и хамелириум (Chamaelirium). Род хионографис (4 вида) встречается в Японии, на острове Чеджудо (расположен к югу от полуострова Корея) и в Южном Китае. Виды хионографиса чаще всего встречаются во влажных тенистых лесах и в горах вдоль ручьев. От короткого толстого корневища этих растений отходит розетка продолговато-яйцевидных или ланцетных листьев; стеблевые листья гораздо мельче и уже.

Цветки собраны в колосья, мелкие, белые, слегка пахучие, лишенные прицветников, полигамные (обоеполые и мужские, иногда только мужские), зигоморфные. Сегментов околоцветника 6-3, линейных, однонервных, очень неравных; верхние 4 или 3 значительно длиннее, а нижние 3 или 2 очень короткие или даже отсутствуют. Тычинок 6, с нитями, приросшими к основаниям сегментов околоцветника; пыльники прикрепленные основаниями, раскрываются по бокам.

Характерны специализированные пыльцевые зерна, снабженные 4 поровидными апертурами. Завязь верхняя, округло-трехгранная, столбики свободные, линейные, с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне. В каждом гнезде завязи по 2 семязачатка. Коробочка локулицидная. Семена веретеновидные, с коротким придатком на одном из концов.

Соматическое число хромосом 24 или 42.К хионографису близок монотипный род хамелириум (Chamaelirium), в своем распространении приуроченный к восточной части Северной Америки, где произрастает во влажных лесах и на болотах. Растение с клубневидным корневищем, многочисленными базальными листьями, несколькими стеблевыми листьями и рыхлой верхушечной колосовидной кистью однополых цветков.

Цветки у хамелириума двудомные, светло-желтые, почти белые, без прицветников. Сегментов околоцветника 6, узко-линейно-лопатчатых, одинаковых. Тычинок 6, с тонкими плоскими нитями и белыми экстрорзными пыльниками. Пыльцевые зерна с 4 округлыми апертурами. Завязь 3-гнездная, с многочисленными семязачатками; столбики свободные. Плод -локулицидная коробочка.

Семена веретеновидные, окружены косым белым крылом. Корневище хамелириума используют для медицинских целей, а сам хамелириум имеет некоторое декоративное значение.Последняя триба в подсемействе -собственно мелантиевые (Melanthieae), известная также под названием трибы чемерицевых (Veratreae). Все относящиеся к ней растения -многолетние травы с короткими корневищами или луковицами.

В процессе эволюции луковица произошла из укороченного корневища, и поэтому луковичные мелантиевые являются (по крайней мере по этому признаку) эволюционно более подвинутыми. Стебли у мелантиевых облиственные, или же листья базальные. Цветки собраны в густые колосовидные соцветия, кисти или метелки, обоеполые или полигамные.

Сегменты околоцветника свободные или почти свободные. Тычинок 6, свободных или прикрепленных к основаниям сегментов околоцветника. Пыльники прикреплены основаниями, экстрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные, с сетчатой экзиной. Завязь у них верхняя, а столбики свободные или сросшиеся. Плод -септицидная коробочка. Семена узкие или крылатые.

Триба собственно мелантиевых распространена в северной умеренной зоне. Это довольно примитивная группа, которая, вероятно, происходит от ближайших предков современных тофилдиевых.Род чемерица (Veratrum, рис. 30) -самый большой и наиболее примитивный в трибе мелантиевых. В него входит около 45 видов, распространенных главным образом в умеренных, реже в холодных областях северного полушария.

Это высокие травы (иногда достигающие в высоту 2 м) с коротким, толстым, прямостоячим, подземным корневищем, от которого отходят кругами шнуровидные поперечно-морщинистые корни. Некоторые авторы, например немецкий ботаник А. Мейер (1882), подземный побег чемерицы считают промежуточным образованием между корневищем, клубнем и луковицей.

На верхушке корневища ежегодно развивается крупная трехгранная верхушечная почка, окруженная мясистыми и перегнивающими влагалищами листьев. От верхней части корневища отходит несколько низовых колпачковидных листьев и значительно большее число зеленых листьев. Листья чемерицы складчатые (гофрированные), с сильно развитыми дуговидными жилками, с замкнутыми влагалищными основаниями.

Тесно налегающие друг на друга, как бы вставленные друг в друга, листовые влагалища создают впечатление стебля, но это ложный стебель. Чемерица зацветает только на 16-30-й год жизни (М. П. Бахматова, 1980). Цветонос однолетний, полый, вверху опушенный. Соцветие чемерицы метельчатое, длиной до 60 см.

Цветки на коротких цветоножках, мелкие, от беловатых, зеленоватых и зеленовато-желтых до желтых и темноватоили черновато-красных, колокольчатые или колесовидные, полигамные (нормальные обоеполые и более мелкие мужские на одном и том же растении). Сегменты околоцветника свободные, у основания снабженные нектарниками в виде 2 выступающих зеленых мозолей.

Тычинки свободные, короче околоцветника, с сердцевидно-яйцевидными пыльниками. Основания тычиночных нитей и сегментов околоцветника приросли к основаниям плодолистиков и таким образом у чемерицы мы наблюдаем начальные стадии возникновения нижней завязи. Но вместе с тем гинецей у чемерицы довольно примитивный. Плодолистики, которые сидят здесь на коротких ножках, как у тофилдии, срастаются между собой только нижней частью, а верхние их части свободные и расходящиеся.

Края плодолистиков лишь прижаты друг к другу и гистологически не сросшиеся, а столбики еще очень неясно отграничены от остальной части плодолистика и в верхней части с брюшной стороны открытые (поэтому на поперечном срезе они подковообразные). Плод представляет собой полусинкарпную многолистовку, раскрывающуюся септицидно (точнее, септицидно-вентрально).

Семена чемерицы продолговатые, сплющенные, крылатые, разносятся ветром. Характерна четко выраженная протандрия. Сразу же после полного распускания цветков вскрываются пыльники наружного круга, а на следующий день также пыльники внутренних тычинок. На третий день после распускания цветка созревают рыльца, и столбики, прежде торчащие вверх, сгибаются наружу и вниз.

Нектар и сильный (но малоприятный для человека) запах привлекают разных представителей отряда двукрылых, главным образом падальных и черных мясных мух (видов родов муха -Musca, каллифора -Calliphora, луцилия -Lucilia, саркофага -Sarcophaga и др.), а также маленьких жуков. Насекомые, посещающие цветки, находящиеся в мужской фазе, загружаются пыльцой, а когда они затем садятся на цветки со зрелыми рыльцами, расположенными теперь на том же самом месте, где прежде находились пыльники, то они неизбежно производят опыление. Виды чемерицы произрастают на пойменных, субальпийских и альпийских лугах, на лесных опушках и полянах, на берегах рек и озер, в кустарниковых зарослях, в разреженных лесах, а также в тундре.Чемерицы -ядовитые растения, содержащие во всех своих частях, главным образом в корнях и корневищах, различные алкалоиды.

Они вызывают тяжелые отравления и нередко гибель домашних животных, включая лошадей и птиц. Виды чемерицы относятся к числу самых ядовитых растений сенокосов и пастбищ. Настойка из чемерицы обладает инсектицидным действием и применяется в ветеринарии.К чемерице близок род мелантиум (Melanthium), по имени которого названо все семейство.

Он состоит из 2 видов, распространенных на востоке и юго-востоке Северной Америки. От чемерицы мелантиум отличается главным образом ноготковыми сегментами околоцветника и семенами, окруженными со всех сторон широким крылом. Цветки мелантиума, собранные в большую верхушечную метелку, полигамны (андромоноэция) и протандричны.

У основания отгиба имеется плоская ложбинка с двумя желтыми нектарными железами. Цветки посещаются различными насекомыми, преимущественно мухами и жуками.В отличие от чемерицы и мелантиума, являющихся корневищными растениями, все остальные мелантиевые характеризуются туникатными луковицами. Так как мы впервые в этой книге встречаемся с луковицами, то уместно сказать о них несколько слов.

Как корневище, так и луковица представляют собой видоизмененные подземные побеги, служащие для запасания питательных веществ и воды, а также для вегетативного размножения. Но в то время как в корневище запасающей частью является утолщенный стебель, а листья сильно редуцированы, в луковице, напротив, редуцирован стебель, а запасные вещества и вода накапливаются или в разросшихся мясистых влагалищных основаниях обыкновенных зеленых листьев, как у мелантиевых, или же в специализированных мясистых чешуях, представляющих собой более или менее сильно видоизмененные низовые листья, как у многих других представителей порядка лилейных, например у видов рода лилия (Lilium).

Луковицы трибы мелантиевых относятся, таким образом, к примитивному типу луковиц, из которого в процессе эволюции возникли другие, более специализированные его типы. Редуцированный стебель луковицы превращен в более или менее плоское, обычно дисковидное образование, называемое донцем. На верхушке донца расположена почка возобновления, а в пазухах листьев -боковые почки, из которых образуются дочерние луковички.

К числу луковичных представителей трибы мелантиевые относятся следующие роды: амиантиум (Amianthium, монотипный род, встречающийся на востоке и юго-востоке США), стенантиум (Stenanthium, 4 вида на Сахалине, в Канаде, США и Мексике), схенокаулон (Schoenocaulon, рис. 31, около 9 видов в Северной и Центральной Америке, в Южной Америке до Перу) и зигаденус (Zigadenus, рис.

31), около 15 видов, из которых 1 вид распространен на юге-востоке европейской части СССР, в Сибири, на Дальнем Востоке (кроме Камчатки, Сахалина и Курильских островов), на острове Рисири близ Хоккайдо, в Северном Китае, а все остальные -в Канаде, США и Мексике. В отличие от остальных родов зигаденус характеризуется наличием 1 или 2 зеленоватых нектарных железок близ основания каждого сегмента околоцветника (отсюда название рода от греч.

zygon -пара и aden -железа). Почти все части зигаденуса ядовиты. Ряд видов, например североамериканский зигаденус изящный (Z. elegans), имеет декоративное значение. .