Биологическая энциклопедия - подсемейство розовые (rosoideae)

Подсемейство розовые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. Наряду с монотипными родами древней трибы керриевых (Кerriеае), обитающими в реликтовых убежищах Восточной Азии (роды керрия Kerria, родотипос Rhodothypos) и на востоке Северной Америки (род невиусия Neviusia), в подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением.

Это прежде всего космополитпый род рубус (Rubus), содержащий не менее 250 видов (не считая многочисленные апомиктические микровиды), роды манжетка (Alchemilla, около 250 видов), лапчатка (Роtentillа, вероятно около 300 видов), роза (Rosa, не менее 200 видов), виды которых распространены по всей северной умеренной и отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков.

Представители подсемейства встречаются в самых различных растительных сообществах от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов, где некоторые из них, как, например, хагения абиссинская (Hagenia abyssinica) и в тропической Восточной Африке, образуют верхнюю границу леса и являются местом обитания горных горилл. Виды манжеток, лапчаток, дриад (Dryas) достигают в горах пределов растительности, а некоторые виды этих и других родов достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана и на соседствующих с ледяной Антарктидой субантарктических островах (род ацена Асаеnа).

К розовым принадлежит и самый высокогорный представитель лиственных деревьев южноамериканский род полилепис (Polylepis), обитающий в Андах на высоте до 5200 м над уровнем моря. Леса из полилеписа, существующие в суровых условиях с холодными летом и зимой, при постоянных иссушающих ветрах и физиологической сухости почвы, являются уникальным явлением в растительном мире.

В умеренной зоне розовые наиболее обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов среди них мало. Это в основном кустарник саркопотериум колючий (Sarcopoterium spinosum) в Средиземноморье, кустарники из рода маргирикарпус (Margyricarpus) в Андах Южной Америки, колючелистные вечнозеленые кустарники африканского рода клиффортия (Cliffortia), очень близкий к розе пустынный род хультемия (Hulthemia), распространенный от Западного Ирана до Джунгарии, и некоторые другие.

Мало среди розовых и настоящих гигрофитов, хотя встречаются обитатели болот.Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и североамериканского церкокарпуса (Cercocarpus). Основную массу розовых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных осей, характерный для рода рубус.

Рубусы (малина, ежевика) имеют длительно живущий подземный стебель, на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги, дающие цветки и плоды. После созревания плодов весь побег на второй год отмирает, оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года.

Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам, у которых надземная часть отмирает ежегодно.В крайних условиях существования кустарники иногда принимают шпалерную форму роста. По щебнистым и каменистым участкам тундры, часто сплошь устилая камни и вершины холмов, ползут стебли простратного стланичка. дриады восьмилепестной (Dryas octopetala, табл.

25). Главная ось дриады остается короткой и недоразвитой, но уже на втором году ее жизни из пазушных почек развиваются боковые полегающие побеги, ползущие во все стороны и превосходящие по длине главный побег. Вечнозеленые дриады с их мощной корневой системой играют большую роль при заселении голых скал и каменистых субстратов, и закреплении осыпей.

Среди травянистых розовых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток), в большинстве же это корневищные многолетники, часто формирующие розетки: и плагиотропные побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Всем известны лишенные листьев надземные столоны (усы) лесной и садовой земляники.

(Fragaria), укореняющиеся верхушками и формирующие розетки листьев, из пазух которых вырастают новые столоны. С помощью столонов, ползет во все стороны гусиная лапчатка (Potentilla anserina), костяника (Rubus saxatilis), дюшенея индийская (Duchesnea indica) и другие виды розовых.Листья розовых очередные (супротивные только у родов родотипос Rhodotypos, лайоyотамнус Lyonothamnus, потаниния Potaninia и колеогине Coleogyne), простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками.

Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей. Цветки в открытых малоили многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника).

Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4-9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних ее чашелистика перистонадрезаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны (рис.

91). Тычинок от 1-4 (у манжеток, клиффортий) до неопределенного количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков 1-2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка.

Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки Sanguisorba, репейнички Agrimonia, рис. 92) или мясистый (у видов розы, см. рис. 91) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин) и иногда даже прирастают к нему (у ежевик).

, При сухих плодах часто сохраняются и увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики.Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли у некоторых рубусов, до едва заметного у лапчаток. Цветки иногда с выраженной протогинией или протандрией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых роз) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок.

Внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно раздвигаются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление. У вальдштейнии гравилатовидной (Waldsteinia geoides) травянистого европейского многолетника у основания лепестков имеются ушки, которые навесом закрывают нектар в гипантии. У этого вида резко выражена протогиния: столбики с восприимчивыми рыльцами выдаются над цветком тогда, когда тычинки еще искривлены внутрь (как в бутоне) и пылышки их закрыты.

Опылители (виды одиночных пчел и цветочницы) могут добывать нектар только через щели между ушками. У протандричных цветков сабельника болотного (Comarum palustre) пыльники растрескиваются сразу после раскрывания цветка и закрывают рыльца, которые-к этому моменту еще не созрели. После засыхания пыльников тычиночные нити отклоняются наружу, освобождая в середине цветка пространство для теперь уже созревших, покрытых красными сосочками рылец.

У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки Rubus chamaemorus, дриады, у растущих на Канарских островах и на острове Мадейра видов бенкомии Bencomia, у средиземноморского рода саркопотериум, африканского рода клиффортия и др.), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии.

Раздельнополость у видов трибы кровохлебковых (Sanguisorbeae) сопровождается переходом к ветроопылению и соответствующими морфологическими изменениями в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной (S. officinalis), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-пурпурные, тычинки короткие, прямые, рыльца компактные, то у ветроопыляемых кровохлебки малой.

(S. minor), кровохлебки гибридной (S. hybrida) и других цветки лишены лепестков, собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные, тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные. В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские. Ветроопыляемые кровохлебки растут обычно на открытых сухих пространствах, где свободно гуляет ветер, осуществляя опыление. Опыляются ветром и безлепестные цветки видов американских родов церкокарпуса и полилеписа, хагении и некоторых других розовых.Наиболее процветающими в подсемействе являются, однако, роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению. Это прежде всего роды рубус, лапчатка, манжетка, роза.

В подсемействе можно наблюдать разные формы апомиксиса. У облигатных апомиктов рода манжетка тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются, они имеют пустые или с абортивной пыльцой пыльники. Но у большинства видов апомиксис частичный, наряду с апомиктическим развитием семян время от времени происходит нормальный половой процесс.

Установлено, кроме того, что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит по типу псевдогамии и опыление необходимо для нормального развития эндосперма. Тычинки у этих родов поэтому сохраняются и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис способствует огромному многообразию самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными высокополиплоидными хромосомными наборами (соматические клетки некоторых облигатно-апомиктических манжеток имеют свыше 220 хромосом!).

Число этих форм бесконечно увеличивается в результате случающегося время от времени полового процесса и гибридизации. Все это создает большие трудности для систематиков, работающих с этими родами.Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам.

Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. С удовольствием поедают вкусные ароматные плоды розовых многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров.

Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены циркумантарктического рода травянистых многолетников. Их прикрепляющий аппарат бывает двоякого происхождения. У ацены восходящей (Асаеnа ascendens) при плодах становятся острыми, колючими и отогнутыми на концах чашелистики, у других видов чашелистики травянистые, без шипов на концах, но зато вся чашечка усажена шипами с назад отогнутыми кончиками, действующими подобно маленьким гарпунам.

При малейшем прикосновении собранные в головки плодики прикрепляются к шерсти животных или одежде. Избавиться от них бывает очень трудно. Основными распространителями таких плодов являются овцы и кролики, а также морские птицы, разносящие их на своем нижнем оперении по островам. В цепкости плодов широко распространенного в Европе и на Кавказе репейничка обыкновенного (Agrimonia eupatoria) многие имели возможность убедиться на собственном опыте.

Его плодики прикрепляются к проходящим мимо с помощью слегка загнутых щетинок, расположенных на верхней плоской поверхности твердеющего при плодах бороздчатого гипантия (см. рис. 92). У видов гравилата (Geum) цепляющийся крючок на орешке является нижним члеником столбика, удлиняющимся у плода, тогда как верхний членик обламывается в месте сочленения (см.

рис. 92).Плоды обитателей открытых мест, горных склонов часто распространяются ветром. Многие виды лапчаток, манжеток, сиббальдий (Sibbaldia) имеют очень мелкие плодики, легко подхватываемые порывами ветра и переносимые с одного места на другое. Виды гравилата, особенно из арктических и высокогорных областей, где мало крупных млекопитающих, имеют длинные перистоволосистые столбики на верхушках плодиков, действующие как летательный аппарат.

Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке гинофоре. Летательные устройства при плодах имеют горные сиверсии (Sieversia), обитатель Аризоны и Мексики кауэния мексиканская (Соwania mexicana), а также древесные роды церкокарпус и хагения. У церкокарпуса волосистый столбик достигает в длину иногда 5 см и закручен подобно штопору.

У хагении при плодах разрастается наружная чашечка, крупные прямые чашелистики позволяют плоду планировать в воздухе, слегка вращаясь. У кровохлебок гипантий часто с крылатыми ребрами, что также увеличивает летучесть плода.Все описанные типы плодов прекрасно распространяются по суше. Но у розовых есть также плоды, путешествующие по воде.

Могут плавать до 15 месяцев плоды болотного сабельника, плоды некоторых лапчаток. А у восточноазиатской розы морщинистой (R. rugosa), растущей по морским берегам, плоды дрейфуют, как поплавки, в открытом море, пока течение и прибой не вынесут их на песчаный берег. Плотный восковой налет оберегает их от проникновения воды, а для равновесия служит плодоножка.

Плавать могут и части растений, способные затем укореняться, например побеги дриад, особенно это характерно для арктических растений.Большую роль в жизни розовых играет и вегетативное размножение. Очень многие травы расползаются с помощью плагиотропных побегов и подземных корневищ. Всем известны свойства малины и ежевики ускользать от места посадки на соседние территории.

Подземные побеги малины проникают за любую преграду, а ежевика, укореняясь верхушками своих дугообразных надземных побегов, на открытых местах часто образует такие густые и колючие заросли, что преодолеть их бывает невозможно. Преимущественно вегетативное размножение характерно для арктической морошки. Цветки ее очень чувствительны к морозу, поэтому обильное плодоношение наблюдается редко.

К тому же на сильно заросших сфагновых болотах мало места для прорастания семян. Ползучие побеги морошки пронизывают моховые болота во всех направлениях, на разной глубине и, выходя на поверхность, формируют однолетние наземные побеги, развивающие цветки и листья.Подсемейство розовых дало человечеству огромное количество полезных растений.

С древнейших времен население земного шара употребляет в пищу плоды многих рубусов: малину (виды подрода Idaeobatus), ежевику (темноплодные виды, относящиеся к подроду Rubus, особенно обильно представленные в Европе), княженику (Rubus arcticus, табл. 25) и морошку. Плоды этих диких видов столь вкусны, доступны и питательны, что селекция культурных форм началась сравнительно недавно.

Интенсивная работа с культурой малины ведется около 150 лет. Культурные сорта малины происходят от дикой обыкновенной малины (R. idaeus) и от близкого к ней, иногда рассматриваемого как подвид американского вида малины черноволосистой (R. melanolasius) или от гибридов между ними. Ведется также селекция ежевик, плоды некоторых гибридных американских ежевик достигают в длину 5-6 см.

Не менее популярна земляника, как все ее дикие виды (особенно земляника лесная Fragaria vesca), так и культурная земляника ананасная, известная больше под неправильным названием клубники (F. ananassa), которая также является гибридом двух американских видов: земляники чилийской (F. chiloensis) и земляники вирджинской (F. virginiana), спонтанно возникшим в европейских садах в середине XVIII в.

В настоящее время тысячи ее культиваров, размножаемых вегетативно, выращивают повсюду. Благодаря содержанию большого количества дубильных, флавоновых, пектиновых и других веществ, а также сахаров и кислот многие представители подсемейства используют в медицине. В Западной Европе и в Африке с лечебной целью (как средство от ленточных глистов) употребляют отцветшие женские цветки хагении абиссинской.

Плоды, листья, цветки земляники, малины старинные народные средства от простуды. Чай из земляники и малины был известен на Руси еще до основания Москвы. Из корневищ лапчаток (особенно калгана Potentilla erecta) получают вяжущие средства.Редким концентратом ценных для человеческого организма веществ являются плоды шиповников (дикорастущих видов роз) содержание разнообразных витаминов в некоторых из них в 10 раз больше, чем в апельсинах и лимонах.

В России население заготавливало впрок плоды и цветки шиповника (свороборинника) еще в XVI-XVII вв. и употребляло их от кровоточивости десен. Плоды шиповника обладают и желчегонным действием, из них приготавливают препарат холосас. А цветки роз являются источником розового масла ценнейшего продукта, используемого в парфюмерии, косметике и медицине.

Роза дамасская (Rosa damascona) занимает ведущее место среди роз, выращиваемых для получения розового масла. Культура этой розы в Казаплыкской долине в Болгарин берет свое начало с XVIII в. Специфический микроклимат «долины роз» (высокая атмосферная влажность и умеренная температура воздуха во время цветения) благоприятствует накоплению в цветках розы большого количества эфирного масла.

Распустившиеся цветки собирают на восходе солнца и немедленно перерабатывают (перегоняют с водяным паром) на фабрике. Для получения 1 кг розового масла требуется в среднем 3000 кг лепестков роз. Розовую воду, остающуюся после дистилляции масла, также употребляют в косметике, парфюмерии, кондитерском производстве и в народной медицине против кожных болезней и болезней глаз.

Плантации казаплыкской розы имеются и в СССР, в совхозах Молдавии, в Крыму, на Кавказе.Многие розовые ценятся как декоративные растения, среди них особое место принадлежит розам. В основе огромного разнообразия культурных роз лежат несколько диких видов. Многие старинные сорта европейских махровых роз возникли при участии розы гальской (R.

gallica), получившей свое название вследствие ее широкого распространения во Франции (Галлии), куда она была завезена в ХIII в. из Малой Азии. Эта роза и происшедшие от нее путем гибридизации с другими видами роза дамасская и роза столистная (R. centifolia) обладали богатством и роскошью окраски цветков, позволявшей широко использовать их при выведении сортов.

Культура их составляла целый период в истории роз. В конце XVIII начале XIX в. в Европу были ввезены азиатские розы с разнообразно окрашенными махровыми ароматными цветками. Они стали исходным материалом для выведения группы чайных роз, со своеобразным ароматом лепестков, напоминающим запах чая. Недостатком прекрасных старинных сортов роз были кратковременность и приуроченность к лету их цветения.

Усилия селекционеров в конце XVIII начале XIX в. были направлены поэтому на выведение сортов с повторяющимся цветением, и эти усилия были вознаграждены получением группы новых сортов роз, так называемых ремонтантных (повторяющих цветение) роз. А от скрещивания ремонтантных роз с чайными и сортов чанных роз между собой были получены чайно-гибридные розы.

Эта группа роз с обильным длительным цветением, с изящными махровыми ароматными цветками, отличавшимися богатством оттенков окраски, получила очень широкое распространение и занимает сейчас ведущее место в ассортименте.Слава розы уходит в далекое прошлое. Уже в 4000 г. до н. э. розы изображались на серебряных монетах (последние найдены в захоронениях на Алтае).

К III тыс. до н. э. относятся дошедшие до нас изображения роз на дворцовых колоннах Вавилона и Ассирии. Изображения роз на фресках Кносского дворца на острове Крит, в Европе, датируется XVI в. до н. э. Геродот в V в. до н. э. в своей «Истории» уже упоминает махровую розу из садов царя Мидаса в Македонии, а Теофраст около 300 г. до н. э. описывает розы Греции с цветками, имеющими 15, 20 и даже 100 лепестков.

Древним центром розоразведения была Передняя Азия, откуда роза попала в античную Грецию, где она была посвящена богам и овеяна поэтическим ореолом. Особый взлет культа розы был связан с эпохой расцвета Римской империи у римлян розы сопутствовали всем важным общественным событиям и праздникам. С падением Рима пришла в упадок и культура розы, но уже в V-VI вв.

розы снова начинают выращивать в садах Европы. С конца XIX в. селекцию роз ведут почти во всех странах. В настоящее время их мировой ассортимент насчитывает около 25 000 сортов и форм, и все новые и новые сорта добавляются ежегодно к этому количеству. .