Биологический энциклопедический словарь - рибонуклеиновые кислоты

РНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований аденин, гуанин, урацил, цитозин, а также их модифицированные производные (напр., метилированные). Обязательные компоненты всех живых клеток, мн. вирусов; участвуют в реализации генетич. информации. Пространственная структура РНК представлена в осн.

однонитчатой полинуклеотидной цепью (содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов), образующей в отд. местах двуспиральные участки по принципу комплементарности оснований. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают неск. классов клеточных РНК: рибосомальные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные, или матричные (иРНК, или мРНК), и низкомолекулярные РНК (нмРНК).

В живой клетке синтез РНК на матрице ДНК (см. Транскрипция) осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. В клетках эукариот обнаружены 3 разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК. Синтезированная РНК комплементарна матрице ДНК, поскольку порядок включения нуклеотидов в цепь РНК определяется последовательностью нуклеотидов в матрице ДНК, по принципу специфического спаривания оснований. В пределах определ. гена только одна из 2 комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую мол. м., чем функционально активные молекулы. 1Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют ок. 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК-полимеразой I; геном содержит от 50 до 1000 идентичных копий генов, кодирующих рРНК. Рибосомальные гены расположены в виде протяжённых тандемов и локализованы в одной или неск. хромосомах. В результате взаимодействия этих участков со специфич. белками образуются ядрышки. Связываясь с определ. белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков.

На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы. Транспортные РНК низкомолекулярны (мол. м. ок. 25 000), их структура наиб, изучена по сравнению с др. классами РНК; синтезируются при помощи РНК-полимеразы III в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюц. консервативностью, что, по-видимому, связано с высокой степенью их функц.

специализации. На основании данных О первичной структуре неск. тРНК показано, что существует один способ двумерной укладки цепей тРНК, дающий макс, кол-во спаренных участков: все известные тРНК образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист. Третичная структура, образуемая при участии дополнит, водородных связей, напоминает по форме латинскую букву L. Осн. функция тРНК связывание соотв. аминокислоты (происходит за счёт образования ковалентной связи между карбоксильной группой аминокислоты и остатком концевой рибозы тРНК) и перенос её на рибосому с помощью фермента аминоацил-синтетазы, способной специфически «узнавать» как аминокислоту, так и соответствующую ей тРНК.

Для каждой аминокислоты существует специфич. аминоацилсинтетаза и тРНК. В ряде случаев для одной и той лее аминокислоты имеется две или более тРНК, т. к. одна аминокислота может кодироваться неск. разными кодонами (вырожденность кода). Информационные, или матричные, РНК наиб, разнообразны по мол. м. (от 0,05 X 10 до 4 X 10s). Они составляют ок.

2% от общего кол-ва РНК в клетке, служат матрицами для синтеза клеточных белков. В клетках эукариот синтез мРНК осуществляется в ядре, откуда в составе специфич. рибонуклеопротеидных частиц (информосом) мРНК транспортируется в цитоплазму. Синтез длинных предшественников мРНК (про-мРНК), содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие значит, превращения характерная особенность эукариот.

Некодирующие участки (нитроны) распределены по всей длине молекулы про-мРНК. Процесс выщепления интронов и дальнейшая компоновка кодирующих участков(сплайсинг)направляется спец. клеточными механизмами (см. Процессинг). Зрелая мРНК содержит 5'-и З'-концевые нетранслируемые последовательности, длина к-рых варьирует у разных мРНК.

В 5'-концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания мРНК с рибосомой. Роль этих нетранслируемых последовательностей неизвестна. На 5'-конце мРНК эукариот обычно имеется метилированный по 7'-положению гуанозин («кэп»-структура), связанный 5'-5' пирофосфатной связью с последующим основанием.

В большинстве случаев 3'-конец мРНК завершается протяжённой (до 250 оснований) гомополимерной последовательностью (полиаденилатом), к-рая добавляется к мРНК после завершения её транскрипции. У прокариот синтезированная мРНК не претерпевает существ, изменений. Низкомолекулярные РНК (нмРНК) разнообразны по функции, структуре и размерам (от 70 до 300 оснований).

Рибосомальные нмРНК5S рРНК и 5,8S рРНК входят в состав 60 S субчастиц рибосом, нмРНК др. типа обнаружены в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частиц). Предполагается, что РНП-частицы выполняют важную роль в механизме сплайсинга про-мРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Нек-рые ферменты (напр., изомераза амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента. Функция большинства нмРНК не ясна. У РНК-содёржащих вирусов геномы представлены двуспиральной или односпиральной РНК. Структурная организация геномных РНК нек-рых вирусов сходна с мРНК эукариот и подобно последней может непосредственно транслироваться.

У др. вирусов транслируется только РНК, комплементарная геномной цепи. Перечисленные выше _классы РНК далеко не исчерпывают всё многообразие РНК, встречающихся в живой природе. .