Биологический энциклопедический словарь - лист

(лат. folium, греч. phyllon), один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Как правило, Л.плоский дорсивентральный орган, форма к-рого способствует созданию макс, фотосинтезирующей поверхности. Размеры Л. чаще находятся в пределах 3-10 см, однако у нек-рых растений подлеска влажнотропич. лесов, напр. у пальм, достигают 20 м. Взрослый Л. состоит из пластинки и основания (иногда в виде трубчатого влагалища, часто с парными выростами прилистниками). Между пластинкой и основанием часто имеется суженная стеблевидная часть черешок (если его нет, Л. наз. сидячим). Различают Л. простые (с одной пластинкой) и сложные (с неск. пластинками листочками, расположенными перисто или пальчато на общей оси рахисе). Форма Л.характерный признак вида, однако в пределах особи и даже одного побега Л. могут сильно различаться, образуя 3 формации: низовые Л.

(обычно в виде чешуи с недоразвитой пластинкой), срединные (наиб, развитые) и верховые (недоразвитые, в области соцветия прицветники). Срединные Л. также могут различаться в пределах побега (гетерофиллия), в связи с возрастными изменениями или с жизнью в разных средах (напр., надводные и подводные Л. стрелолиста). Нередко Л. видоизменяются в колючки, усики, запасающие чешуи и т.

п. или редуцируются. Типичное анатомич. строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям. С обеих сторон она покрыта эпидермой с кутикулой, нередко опушена разнообразными волосками (трихомами). Под эпидермой находится мякоть Л. (мезофилл), представленная неск. слоями зелёной ткани (хлоренхимы), в к-рой происходят осн.

физиол. процессы фотосинтез и дыхание растений. Листовая пластинка пронизана т. н. жилками, к-рые образуют её «скелет» и имеют характерное расположение. В жилках проходят проводяь щие пучки, снабжённые обычно и механическими обкладками. Через черешок и основание Л. проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой. По ксилеме жилок в Л. поступает от корней вода и растворённые в ней вещества; по флоэме оттекают продукты фотосинтеза в др. органы. Форма, размеры и анатомич.

строение Л. необычайно разнообразны и обычно отражают приспособленность к определённым эко-логич. условиям влажности, освещению и т. д. (ксероморфные, мезоморфные, гигрои гидроморфные Л.; световые и теневые Л.). В онтогенезе Л. возникает из экзогенных боковых выростов (примордиев) в определённом порядке (см. Листорасположение) на меристематическом апексе побега, в т.

н. периферич. зоне (инициальном кольце). Листовые зачатки в почке растут гл. обр. за счёт краевой меристемы, неравномерно (верхушечный рост прекрашается очень рано); при этом создаётся в миниатюре будущая форма пластинок. В отличие от корня и целого побега Л.орган с ограниченным ростом.

Черешок растёт последним, вставочно, довольно долго сохраняя эту способность, чем обеспечивается возможность поворота пластинок к свету (т. н. листовая мозаика). Продолжительность жизни Л. обычно невелика (в пределах неск. месяцев), хотя у т. н. вечнозелёных растений Л. могут жить больше года (напр., у копытня ок. 15 мес, у лавра 3-4 года, у ели европейской 8-10 лет, у ели Шренка до 30 лет).

Листопад может быть постепенным или более или менее одновременным. Относительно быстрое старение и отмирание Л. связано с их активной фотосинтетич. деятельностью и интенсивными метаболическими процессами. Возникновение Л. в ходе эволюции шло, вероятно, двумя осн. путями. У большинства высших растений (папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные) Л. представляет собой результат дифференцировки, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений (лист «плосковетка», макрофилльная линия эволюции). Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении и длительном росте Л. папоротников, наз. вайями. У нек-рых же (напр., плауновидных) Л. возникли как поверхностные выросты на осевом органе (энации, микрофилль-ная линия). Листовидные образования у моховидных (филлиды) не гомологичны Л.

остальных высших растений, т. к. формируются на гаметофите, а не на спорофите, как у остальных. Рис. 1. Схематическое изображение строения полного простого листа: 1 листовая пластинка; 2 черешок; 3 влагалище; 4 прилистники; 5 основание листа; 6 верхушка листовой пластинки; 7 край листовой пластинки; 8 средняя жилка; 9 боковые жилки; 10 основание листовой пластинки. Рис. 2. Схематическое изображение анатомического строения листа: 1 кутикула, 2 верхний эпидермис; 3 палисадная ткань; 4 хлорофилловые зёрна; 5. 6 воздухоносные межклетники; 7 губчатая ткань; 8 крупный воздухоносный межклетник, или т. н. дыхательная полость устьица; 9 замыкающая клетка устьица; 10 нижний эпидермис в разрезе; 11 нижний эпидермис в плане; 12 кутикулярный валик.

Рис. 3. Простые листья: 1 игольчатый; 2 линейный; 3 продолговатый; 4 ланцетный; 5 овальный; 6 округлый; 7 яйцевидный; 8 обратнояйцевидный; 9 ромбический; 10 лопатчатый; 11 сердцевидно-яйцевидный; 12 почковидный; 13 стреловидный; 14 копьевидный.

Рис. 4. Листья с расчленённой пластинкой:1 пальчатолопастный; 2 пальчаторассечённый; 3 пальчатораздельный; 4 перистолопастный; 5 лировидный; 6 струговидный; 7 тройчатолопастный. Рис. 5. Сложные листья: 1 перисто-сложный; 2, 3 тройчатые; 4 пальчато-сложный. Рис. 6. Листовая мозаика у плюща. .