Химическая энциклопедия - рибосомные рибонуклеиновые кислоты

(рРНК), основные структурные и функцион. компоненты рибосом, в составе к-рых они участвуют в биосинтезе белка.

Пространств. структура рРНК определяет форму рибосом, многие их физ.-хим. св-ва, а также специфическое расположение рибосомных белков в субчастицах рибосом. рРНК составляют осн. массу (более 80%) РНК любой клетки.

Малые субчастицы рибосом содержат одну молекулу рРНК длиной от 950 до 1900 нуклеотидных остатков (в зависимости от вида организма и размеров малой субчастицы). Напр., субчастица 30S (имеет константу седиментации 30 единиц Сведберга) рибосомы бактерии Escherichia coli (E. coli) содержит 16S рРНК, состоящую из 1542 нуклеотидных остатков.

В больших субчастицах рибосом содержится две молекулы рРНК-длиной 120 (т. наз. 5S РНК) и длиной 2000-4800 нуклеотидных остатков (23S рРНК). В 50S субчастице рибосом E. coli 23S рРНК содержит 2094 нуклеотидных остатка. Кроме того, с 28S рРНК эукариот ассоциирована т. наз. 5,88 рРНК, представляющая собой отдельный 5'-кон-цевой фрагмент этой рРНК.

Подавляющее большинство известных рРНК представляет собой ковалентно-непрерывную полинуклеотидную цепь. Однако у нек-рых бактерий и простейших обнаружены рРНК, построенные из крупных фрагментов, ассоциированных с помощью вторичных (нековалентных) взаимодействий.

Известна полная нуклеотидная последовательность рРНК множества микроорганизмов, растений и животных. Ее обычно устанавливают секвенированием (см. Нуклеиновые кислоты )т. наз. рибосомных ДНК (рДНК). Последние получают клонированием соответствующих генов рРНК, к-рое включает стадию гибридизации хромосомной, мито-хондриальной или хлоропластной ДНК с индивидуальными рДНК. Наряду с обычными основаниями (A, G, С и U-соотв. аденин, гуанин, цитозин и урацил) рРНК содержат небольшое кол-во минорных (метилированных) оснований.

Полагают, что рРНК представляют собой совокупность коротких однотяжевых и двухспиральных участков. Последние образуются в результате комплементарного спаривания (см. Комплементарность) соседних или достаточно удаленных друг от друга участков одной и той же полинуклеотид-ной цепи. При этом наряду с канонич. уотсон-криковскими парами в двухспиральных участках встречаются пары G-U, G-A и А-С.

Способы укладки полинуклеотидных цепей рРНК в специфич. вторичные структуры отличаются исключит. эволюц. консервативностью. рРНК одного типа независимо от источника выделения и несмотря на большое различие в нуклеотидных последовательностях характеризуется универсальным способом организации вторичной структуры. Во вторичной структуре каждого из типов рРНК можно выявить определенные домены (самостоятельно организованные области), к-рые также универсальны для данного типа рРНК.

Исходя из сходства в морфологии субчастиц рибосом разл. организмов, а также из универсальности их ф-ций можно полагать, что каждый из типов рРНК имеет также универсальную третичную структуру.

В рибосомных субчастицах рРНК характеризуется исключительно компактной упаковкой, к-рая создается с помощью ионов двухвалентных металлов (гл. обр. Mg²⁺) и рибосомных белков. При этом осн. часть рРНК располагается внутри рибосомных субчастиц. Отдельные участки рРНК находятся на пов-сти субчастиц. Они выполняют важную биол. роль, формируя функцион. центры рибосом (центры связывания матричных и транспортных РИК и белковых факторов трансляции).

Индивидуальные рРНК в препаративных кол-вах получают из изолир. субчастиц рибосом или ультрацентрифугированием суммарной РНК в градиенте концентрации сахарозы. Для аналит. целей индивидуальные рРНК м. б. получены с помощью электрофореза в полиакриламидном геле.

Лит.: Спирин А. С., Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка, М., 1986. А. А. Богданов.

Химическая энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия

Под ред. И. Л. Кнунянца

1988